Новости
16.11.2018


16.11.2018


16.11.2018


15.11.2018


13.11.2018


10.11.2018


10.11.2018


09.11.2018


07.11.2018


05.11.2018


04.11.2018


03.11.2018


03.11.2018


01.11.2018


01.11.2018


01.11.2018


01.11.2018


31.10.2018


31.10.2018


31.10.2018


30.10.2018


24.10.2018


23.10.2018



18.01.2014

Она происходит путем:
- наследуемых изменений, приводящих к появлению новых признаков за счет изменения последовательности ДНК — мутации;
- обмена участками ДНК — рекомбинации внутри генома;
- обмена генетической информацией между бактериями - трансдукции, конъюгации и трансформации (рис. 38).

Генетическая изменчивость фитопатогенных бактерий. Изменчивость вирусов

Мутации. Скачкообразные наследуемые изменения, приводящие к появлению новых признаков, называются мутациями. В большинстве своем они приводят к исчезновению признака и снижению жизнеспособности, реже — к появлению нового признака, придающего организму новые свойства. Наиболее важные мутации у фитопатогенных бактерий происходят в генах авирулентности (аѵr) и генах группы сверхчувствительности (hrp), приводя к изменению расовой принадлежности и снижению или усилению агрессивности патогена. Например, у возбудителя черной бактериальной пятнистости томата и перца (Xanthomonas campestris pv. vesicatoria) и возбудителя сосудистого бактериоза капусты (X. campestris pv. campestris) замена нуклеотидов или удлинение пятинуклеотидного повтора в гене avrBs2 приводит к появлению новых рас, поражающих растения с генами устойчивости Bs2 (перец) или Rxc1 (абиссинская капуста). Изменение числа повторов нуклеотидов в середине гена avrBs3/Pth у Х.с. pv. vesicatoria и возбудителя бактериального рака цитрусовых X. citri также приводит к смене расы патогена.
Выявлено, что высокая нестабильность геномов фитопатогенных бактерий зачастую связана с активностью мобильных генетических элементов (транспозонов), фланкирующих гены, которые участвуют в патогенезе. Так, у Pseudomonas syringae гены авирулентности инактивируются вставкой мобильного элемента при заражении устойчивого растения, что также приводит к восстановлению вирулентности бактерии.
Различия в агрессивности бактерий и симптомах вызываемых ими болезней иногда определяются мутациями отдельных генов или изменением их регуляции. Например, генетические различия между ксантомонадами, вызывающими листовую пятнистость и сосудистый бактериоз у крестоцветных, заключаются в активизации разных протеаз и различной подвижности бактерий, которая зависит от температуры, pH и других факторов внешней среды.
Рекомбинации. Результатом рекомбинации внутри генома бактерии могут быть инверсия фрагментов ДНК, делеция (удаление) или перенос их в новое место и включение в хромосому или выделение из нее плазмид (кольцевых молекул ДНК с независимой репликацией). Большая часть изменений бактериального генома на уровне одного вида или близких видов бактерий связана именно с рекомбинацией и делецией или вставкой больших фрагментов генома. Рекомбинации чаще всего происходят между участками, имеющими сходные последовательности ДНК — нуклеотидные повторы. Именно рекомбинации оказывают наибольшее влияние на приспособленность бактерии к растению-хозяину за счет возникновения стабильных групп (блоков) генов — оперонов, вовлеченных в одну и ту же биохимическую или физиологическую реакцию.
Известно, что многие гены бактерий связаны в опероны или кластеры, вовлеченные в экспрессию одного признака.
Обмен информативной ДНК/РНК между геномами происходит путем:
- конъюгации — переноса ДНК между бактериями через особый секреторный аппарат — пиль (цилиндр, состоящий из белковых мономеров и соединяющий цитоплазму двух бактериальных клеток) (рис. 39);
Генетическая изменчивость фитопатогенных бактерий. Изменчивость вирусов

- трансформации — поглощения бактериальной клеткой молекул ДНК из окружающей среды;
- трансдукции — внедрения части бактериальной ДНК в геном бактериофага и перенос ее в другую бактерию.
Фитопатогенные бактерии существуют в окружении растений, заселенных другими бактериями, что может привести к приобретению ими новых биохимических свойств и нового образа существования через горизонтальный перенос функциональных блоков генов. Такой перенос генов при обмене плазмидами между бактериями часто приводит к увеличению агрессивности и расширению спектра поражаемых растений.
Конъюгация и трансдукция являются наиболее важными механизмами горизонтального переноса генов у фитопатогенных бактерий.
Известно, что у бактерий Pseudomonas syringae, Erwinia amylovora, X. с. pv. vesicatoria и др. важные для патогенеза гены hrp и аvr локализованы в плазмидах.
У вирусов обнаруживается значительная изменчивость по ряду признаков, таких, как вирулентность, симптомы на растениях-хозяевах, приуроченность к переносчикам и др.
Мутации — основной механизм изменчивости у вирусов. Мутационные изменения обнаружены у многих вирусов. Так, при заражении табака вирусом табачной мозаики наряду с системной инфекцией часто наблюдаются локальные некрозы. Каждый некроз образован некротическим мутантом исходного штамма ВТМ.
Различия между штаммами вирусов одного вида связаны с заменами нуклеотидов и аминокислот в генах, кодирующих белки оболочки вируса, инактивацией некоторых генов и, реже, с гомологичной рекомбинацией между ДНК разных штаммов вируса. Хорошо изучено генетическое разнообразие штаммов вирусов мозаики томата, желтой карликовости ячменя, вирусов картофеля. Различные по вирулентности штаммы обнаружены также у многих других фитопатогенных вирусов.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: