Любая инфекция, отвечающая требуемым качественным и количественным показателям, по-разному реализуется в зависимости от условий внешней среды. Они могут быть самыми разнообразными, но некоторые из них оказывают существенное влияние на патологический процесс конкретного патогена.
Например, сроки посева и глубина заделки семян часто играют решающую роль при испытании злаков на устойчивость к головневым заболеваниям, возбудители которых развиваются по типу патогена твердой головни пшеницы. При ранних сроках ярового посева создаются более благоприятные условия для заражения возбудителем, чем при поздних. При заражении озимой пшеницы более благоприятны в этом отношении поздние сроки посева. Увеличение глубины заделки семян как при яровом, так и при озимом посеве усиливает заражение пшеницы возбудителем данного вида головни. Влияние сроков посева и глубины заделки семян на пораженность твердой головней объясняется особенностями биологии возбудителей, заражение которыми происходит в период прорастания семян. Э. Гешеле показал, что, высевая сорта пшеницы на искусственном инфекционном фоне в разные сроки, можно получить резко различающиеся результаты по пораженно твердой головней вплоть до полного отсутствия заболевания у восприимчивых сортов (табл. 14).

Всестороннее знание биологии возбудителя болезни и растения — обязательное условие для научно обоснованного создания инфекционных фонов.
Почвенные условия влияют не только на рост и развитие самого растения, но и на патологический процесс почвообитающих возбудителей, в котором они порой играют решающую роль. Анализируя почвенные условия, принимают во внимание тип почвы, ее гранулометрический состав, влагоемкость, химические свойства и особенно содержание элементов минерального питания. Последний фактор существенно сказывается на развитии у растений защитных механизмов различного свойства. Общепризнано, что обеспеченность растений калием, фосфором и микроэлементами способствует повышению устойчивости растений ко многим болезням, а избыток азота при недостатке фосфора и калия — ее снижению. Интересные данные по влиянию элементов минерального питания на защитные механизмы растений были получены Беннингом (табл. 15).

Для ряда возбудителей важен уровень кислотности почвы. Так, возбудитель килы крестоцветных культур предпочитает pH 5,8, рака картофеля — 5,0...7,0, вертициллезного увядания хлопчатника — значения pH почвы, близкие к нейтральной или слабощелочной реакции.
Из метеорологических условий, влияющих на успешное заражение, в порядке значимости следует отметить температуру, влажность, свет. Температура значительно влияет как на способность патогена к заражению, так и на проявление защитных свойств растения-хозяина.
Споры многих грибов прорастают в широком диапазоне температур (от 1 до 35...40° С). Температура 15...25° С оптимальна для подавляющего большинства грибов. Патогенов можно условно разделить на криофильные (оптимум ниже 15° С), мезофильные (15...20) и термофильные (выше 25° С).
Например, урединиоспоры возбудителя желтой ржавчины пшеницы не прорастают при температуре выше 25° С. Оптимальная температура для заражения и дальнейшего развития мицелия этого возбудителя составляет 11° С. Поэтому нет никакой необходимости проводить испытание пшеницы на устойчивость к желтой ржавчине при высоких температурах. Для большинства других ржавчинных грибов (Puccinia graminis, P. triticina, P. dispersd), поражающих зерновые культуры, необходимы температуры в пределах 15...18° С. Оптимальная температура для заражения проростков пшеницы возбудителем твердой головни 6...10° С.
Иногда возбудитель предпочитает неодинаковые температурные режимы на разных стадиях развития болезни. Так, споры возбудителя мучнистой росы злаков лучше всего прорастают при температуре 5...9° С, а мицелий хорошо растет при 20° С. Телиоспоры Urocystis occulta лучше прорастают при 15° С, а ростовые трубки достигают максимальной скорости роста при 24° С.
Иногда кратковременное воздействие высоких температур стимулирует прорастание спор. Например, кратковременное выдерживание зооспорангиев возбудителя фитофтороза картофеля при 40° С значительно стимулирует их прорастание при 20° С.
Влияние температуры на прорастание спор и рост грибницы иногда исследуют вне растения в лаборатории на искусственном питательном субстрате и учитывают полученные результаты при создании инфекционных фонов. Однако это далеко не всегда приемлемо. Так, оптимальная температура для роста гриба Thielaviopsis basicola на искусственной питательной среде составляет 30° С, но табак при этой температуре очень редко поражается корневой гнилью; лучше всего болезнь развивается при температуре около 20° С. Возбудитель красной гнили наиболее сильно поражает кукурузу при температуре 8...16° С, а на питательной среде оптимально развивается при 25° С. Объясняется это тем, что при оптимальных для патологического процесса температурах в растениях происходят именно те биохимические реакции, продукты которых патоген использует для своего питания.
Развитие таких патогенов, как бактерии, фитоплазмы и вирусы, проникающих в растения через механические раны или. естественные отверстия, в меньшей степени, чем грибных патогенов, зависит от температуры. Однако и в этих случаях можно сослаться на ряд примеров, свидетельствующих о влиянии температуры окружающей среды на заражение и пораженность растений. Это особенно касается вирусов, передающихся насекомыми. Так, Картер, рассматривая влияние экологических факторов на передачу вирусов насекомыми-переносчиками, отмечал, что перемещение насекомых на посевах в значительной степени зависит от температуры, влажности воздуха и скорости ветра. Для активного лёта тлей температура должна быть несколько выше 21° С, а разница между ее максимальным и минимальным значениями в течение дня не превышать 7° С при относительной влажности воздуха ниже 80 % и скорости ветра менее 8 км/ч.
Влажность воздуха и увлажнение растительных тканей — очень важные условия проникновения в них многих грибных и бактериальных патогенов, а также распространения болезни от больных растений к здоровым. Считается, что наилучшие условия для прорастания спор грибов — наличие тонкой пленки влаги, которая способствует их прорастанию и не нарушает процессы аэрации. Обычно такая пленка образуется после выпадения росы или небольшого дождя. Для прорастания спорангиев возбудителей милдью винограда, фитофтороза картофеля и томата, пероноспороза свеклы, урединиоспор и базидиоспор многих ржавчинных грибов, сумкоспор и конидий большинства представителей класса Несовершенных грибов обычно необходима капельно-жидкая влага на поверхности растительного субстрата. Многие споры могут прорастать и при 100%-й относительной влажности воздуха.
Немного грибов, споры которых прорастают при относительной влажности воздуха около 90... 100%. Это споры некоторых видов рода Ustilago, возбудителя серой гнили, вертициллезного увядания, парши яблони. Нижним пределом для большинства грибов считается 75%-й уровень влажности; при таких условиях прорастают, например, некоторые виды рода Cladosporium и ряд плесневых грибов. Однако некоторые возбудители мучнистых рос прорастают при относительной влажности воздуха гораздо ниже 75 %.
Следует отметить, что представители многочисленной группы возбудителей, вызывающих мучнистые росы, сильно различаются по требовательности к увлажнению в период прорастания спор. У одних видов конидии прорастают при влажности, близкой к насыщающей (Sphaerotheca pannosa), у других — при 70...100%-й (Erysiphe cichoracearum), у третьих — прорастание идет При самой различной влажности — от почти нулевой до 100%-й в зависимости от температуры (конидии возбудителей оидиума винограда, мучнистых рос гороха, клевера и ряда других культур). Вот почему массовая вспышка мучнистой росы может иметь место и при сухой теплой погоде.
Капельно-жидкая влага обычно ингибирует прорастание конидий, особенно при их полном и длительном погружении в нее. Именно поэтому не рекомендуется искусственное нанесение инокулюма возбудителей мучнистых рос на растения в виде водной суспензии.
Продолжительность периода увлажнения, необходимого для успешного заражения растений грибными патогенами, зависит от окружающей температуры. Так, для заражения пшеницы возбудителем стеблевой ржавчины при температуре 10...15° С увлажнение растений должно продолжаться более 6 ч, а при 15...20° С — около 4 ч.
Свет меньше влияет на развитие патогена и инфекционный процесс, чем температура и влажность, однако можно привести ряд примеров, когда интенсивность освещения и длина светового периода могут влиять на заражение определенными возбудителями болезней растений. В темноте подавляется прорастание зооспорангиев возбудителя фитофтороза картофеля, поэтому для успешного заражения этой культуры инокуляцию следует проводить на свету. И наоборот, воздействие темноты после заражения сахарной свеклы возбудителем ложной мучнистой росы усиливает восприимчивость растений.
От продолжительности темнового и светового периодов суток зависит поведение насекомых при посещении ими растений. Это может оказаться важным фактором при заражении теми болезнями, возбудители которых переносятся насекомыми. При выдерживании растений в темноте заражение свеклы вирусом желтухи, переносимым тлей (Mysus persicae), происходит менее эффективно, чем при нормальном освещении.
Факторы внешней среды оказывают существенное влияние на скорость заражения растений, которая часто играет решающую роль в развитии патологического процесса. Быстрое заражение дает возбудителю максимальные преимущества. В этом случае он может использовать для инфицирования короткий период благоприятной погоды. Кроме того, он успевает обосноваться в растении до максимального проявления хозяином защитных реакций в ответ на его внедрение. Это особенно важно для патогенов, заражение которыми растений происходит в узком интервале температуры и (или) влажности.
Грибной возбудитель пребывает в критическом состоянии в период между прорастанием спор и заражением растения. После того как он прочно обосновался в зараженной ткани, его чувствительность к внешним факторам резко снижается. Конечно, влияние ряда факторов, например температуры, проявляется и на более поздних стадиях развития патогена.
Метеорологические условия оказывают большее влияние на патологический процесс, протекающий в надземных органах растения, чем на процесс развития болезни в корневой системе, где их влияние, как правило, оказывается опосредованным. В этом случае рассмотренные ранее факторы внешней среды будут играть значительную роль, когда воздействие их будет длительным: дожди или засуха, холод или жара в конечном итоге повлияют как на условия заражения, так и на течение патологического процесса в ризосфере растений.
Таким образом, факторы окружающей среды могут оказывать определяющее влияние на ход инфекционного процесса, от которого зависит и устойчивость растения, являющаяся одной из форм проявления взаимоотношений растения с патогенами. Поэтому при планировании и создании инфекционного фона следует точно знать, какие условия влияют на заражение, развитие патогена и проявление защитных реакций растения-хозяина. При рассмотрении влияния факторов окружающей среды на инфекционный процесс пока были затронуты наиболее существенные из них и только абиотического характера. Кроме этих факторов на успех заражения и последующие этапы патологического процесса влияют и некоторые биотические факторы, которые будут рассмотрены далее.
При создании инфекционного фона нужно воспроизвести естественную ситуацию контакта инокулюма и растения-хозяина, что возможно лишь на основе знания биологии этих объектов. Однако нередко для более успешного заражения предпринимают дополнительные меры, обеспечивающие более благоприятные условия для возбудителя и менее пригодные для растения, то есть условия, при которых некоторые защитные механизмы растения не столь эффективны, как в природных. Иногда прибегают к нарушению некоторых естественных защитных барьеров на растительных тканях, препятствующих проникновению патогенов.
Например, при оценке пленчатых зерновых культур (овса и ячменя) на устойчивость к головневым заболеваниям, при заспорении семян нарушают целостность пленок или даже снимают их. Для лучшего заражения подсолнечника грибом Sclerotinia sclerotiorum на стебель наносят царапины, что облегчает проникновение гриба в ткани.
Применение элементов искусственности помогает выявить природу устойчивости растений и действие отдельных ее механизмов. Элементы искусственности могут быть самыми разнообразными и затрагивать как само состояние инфекционного начала и растения-хозяина, так и условия среды, в которых осуществляется инфекционный процесс. Примером комплексной искусственности может служить метод В. И. Кривченко, разработанный для испытания устойчивости ячменя к ложной пыльной и каменной головне (возбудители Ustilago nigra и U. hordeiсоответственно). Суть его состоит в следующем. Семена ячменя, помещенные в жидкую питательную среду (6 % сусла, 1 % декстрина, 0,2 % агарагара) в течение 15 с обрабатывают в гомогенизаторе РТ-1 суспензией спор соответствующего возбудителя (2 г телиоспор на 1 л среды). Частота вращения ножа в гомогенизаторе 4000 мин-1. Здесь создаются два элемента искусственности:
- в процессе обработки в гомогенизаторе пленки семян частично травмируются и споры получают более свободный доступ к зерновке;
- состав питательной среды стимулирует прорастание спор и ускоряет развитие мицелия патогена.
Понятно, что такие меры при оценке на устойчивость используют только на ранних этапах селекционного процесса. Наличие элементов искусственности нежелательно при оценке на полевую устойчивость и практически исключается при окончательной оценке устойчивости испытываемых сортов и гибридов.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить