Новости
16.01.2017


16.01.2017


16.01.2017


16.01.2017


15.01.2017


18.01.2014

Как отмечалось ранее, вертикальная устойчивость отличается расоспецифичностью, контролируется олигогенно (часто моногенно), характеризуется высоким уровнем, но недолговечна. Появление новых комплементарных рас патогена ликвидирует ее. Она действует против облигатных паразитов и факультативных сапротрофов и часто проявляется в виде сверхчувствительности. Подобная же устойчивость существует против некоторых насекомых, отличающихся внекишечным пищеварением (тля, гессенская муха) и гельминтов. Существует тонкое соответствие ферментной системы паразита и хозяина, что и обусловливает расоспецифичность. Перечисленные особенности вертикальной устойчивости определяют способы селекционной защиты с ее помощью. Самые важные из этих особенностей — простота генетического контроля и недолговечность такой защиты, обусловленная эволюцией паразита.
Большие (или главные) гены вертикальной устойчивости (с ними связано моно- или олигогенное наследование) защищают многие сорта пшеницы, ячменя, овса, проса, риса, картофеля, томата, яблони и других культур от ржавчинных, мучнисторосных, головневых грибов и других патогенов, а также от некоторых вредителей (в последнем случае сам термин «вертикальная устойчивость» не применяют). Селекция таких сортов относительно проста. Это могут быть обычные парные скрещивания, в которых один из родителей или оба они являются донорами генов устойчивости, с последующим отбором. Разумеется, должны быть представлены и другие хозяйственно ценные свойства. Другой очень эффективный способ заключается во введении гена устойчивости от донора в геном существующего ценного сорта, не обладающего, однако, устойчивостью к тому или иному заболеванию, путем насыщающих скрещиваний. Эти скрещивания представляют собой ряд возвратных (повторных) скрещиваний с улучшаемым сортом, которые имеют целью вытеснить хромосомный материал донора, обычно обусловливающий менее ценные, чем у улучшаемого сорта, а то и вовсе отрицательные хозяйственные признаки (это особенно относится к случаю, когда в качестве донора используют дикий вид, что практикуется довольно часто), за исключением гена устойчивости. Присутствие его в гибриде контролируют путем посева последнего на инфекционном фоне: ген содержат устойчивые растения.
Понятно, что осуществить насыщающие скрещивания у двулетних, а тем более многолетних культур очень сложно: это потребует слишком много времени. Поэтому в селекции таких культур к этому методу не прибегают. Однако известен пример, когда насыщающие скрещивания были применены в селекции яблони. Американские селекционеры ввели таким образом ген устойчивости к парше от дикого вида (Malus floribunda) в культурную яблоню (Malus domestika). Правда, сделано было всего четыре беккросса.
Как отмечалось ранее, сорта с генами вертикальной устойчивости постепенно утрачивают ее в силу появления новых комплементарных данному гену устойчивости рас. Но срок, в течение которого происходит утрата устойчивости, различен. Он зависит от генотипа растения-хозяина, вида болезни или вредителя, климата региона. Ген может длительно защищать сорт в комбинации с определенными другими генами устойчивости как большими, так и полигенами. Подробно об этом будет сказано далее. Гены устойчивости к таким болезням, как ржавчинные и мучнисторосные, преодолеваются быстрее, чем к головневым. Причина заключается в том, что бурая ржавчина, например, в средней полосе России дает в течение сезона несколько поколений, а пыльная или твердая головня только одно. Поскольку у головневых коэффициент размножения в течение сезона меньше, чем у ржавчинных, то и возможности возникновения новых вирулентных вариантов также меньше. Если в Центральном регионе России сорт, защищенный геном устойчивости к бурой ржавчине, сохраняет устойчивость в течение 5...7 лет, то ген устойчивости к пыльной головне защищает сорт 15...20 лет. Эффективность генов устойчивости к насекомым-вредителям сохраняется дольше, чем генов устойчивости к болезням, опять-таки по причине меньшего коэффициента размножения у первых. Сказанному противоречит долголетие устойчивости, обусловленной генами устойчивости к вирусам, характеризующимися гигантским коэффициентом размножения. Причина заключается, очевидно, в примитивности наследственного аппарата вируса, сужающей возможности появления новых вариантов. В условиях жаркого тропического климата, интенсифицирующего процесс патогенеза и не имеющего зимней паузы, прерывающей активность патогена, устойчивость сортов, защищенных большими генами устойчивости, сохраняется очень короткое время. Например, в Кении сорта пшеницы сохраняют вертикальную устойчивость к стеблевой ржавчине только в течение 3...4 лет.
Стремление продлить действие вертикальной устойчивости вызвало к жизни некоторые специальные виды сортов: конвергентные, многолинейные, сочетающие вертикальную и горизонтальную устойчивость.
Конвергентные сорта. Так называют сорта, защищенные более чем одним большим геном устойчивости. Термин берет начало от системы скрещивания, позволяющей включить в геном сорта два и более генов устойчивости, — конвергентного скрещивания. Впрочем, объединить в генотипе сорта два и более гена устойчивости можно и в обычных парных скрещиваниях. Так что другое название подобных сортов — полигенные сорта, возможно, лучше отражает суть дела. Описываемые сорта созданы у пшеницы для придания ей устойчивости к стеблевой ржавчине. Например, канадские сорта мягкой яровой пшеницы имеют несколько генов устойчивости к этому заболеванию. У сорта Маркиз их пять: Sr7b, Srl8, Srl9, Sr20, SrX, у сорта Селкирк — шесть: Sr2, Sr6, Sr7b, Sr9d, Srl7, Sr23. Этот способ защиты был также использован при создании устойчивых к ржавчине сортов льна и других культур.
Конвергентные (сходящиеся) скрещивания начинаются с двух или более насыщающих скрещиваний, которые ведут одновременно. В них участвует один и тот же сорт, в который планируют ввести два или более генов устойчивости. В каждом таком скрещивании используют свой донор и свойственный ему ген устойчивости. Число таких генов, вводимых в конвергентный сорт, и определяет число отдельных насыщающих скрещиваний. После их осуществления получают формы, практически идентичные улучшаемому сорту, но содержащие разные гены устойчивости. Теперь остается объединить их в одном сорте, что осуществляется скрещиванием полученных форм с последующим отбором. При этом возникает специфическая трудность: как отличить растения, содержащие тот или иной ген устойчивости, от растений, имеющих комбинацию таких генов. Этого удается достичь различными методами.
При создании конвергентных сортов важную роль играет конкретная комбинация генов. При этом отдельные гены могут иметь доминирующее значение в создании долговременной устойчивости. Так, в СІММІТ (Международный центр по улучшению пшеницы и кукурузы в Мексике) свыше 25 лет широко используют комбинацию различных генов устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы с геном Sr2 и различных генов устойчивости к бурой ржавчине с геном Lr13. Оказалось, что эти комбинации обеспечивают длительную устойчивость. Примером может служить сорт Торим 73, у которого ген Lr13 в комбинации с другими генами устойчивости к бурой ржавчине длительное время обеспечивает устойчивость к этой болезни.
Возможно, длительная защита с помощью сочетания определенных генов вертикальной устойчивости связана с постоянством комбинации определенных рас таких патогенов, как возбудители стеблевой и бурой ржавчины пшеницы, мучнистой росы, и их генов вирулентности. Это явление обнаружено М. Вольфом. Если какие-то гены вирулентности ассоциированы в группы, то принадлежащие к разным группам не встречаются или редко обнаруживаются в одной и той же популяции. Очевидно, что объединение в одном сорте генов устойчивости комплементарных расам, принадлежащим разным группам, должно обеспечивать длительную устойчивость.
В конвергентные сорта стремятся включить гены устойчивости, отсутствующие в широко распространенных сортах. Это осложняет эволюцию патогена, в результате которой могут возникнуть расы, преодолевающие устойчивость сорта. Но даже если в генотипе сорта присутствует ген, не обеспечивающий сам по себе устойчивость (в популяции имеются комплементарные ему расы), сорт не будет поражаться. Чтобы уничтожить его устойчивость, нужна сложная раса, обладающая генами вирулентности, комплементарными всем генам устойчивости конвергентного сорта. Такие расы, как свидетельствует опыт возделывания конвергентных сортов, в конечном счете возникаю. Но для этого требуется длительное время. Таким образом, конвергентные сорта обеспечивают более надежную защиту посевов, чем сорта с одним геном устойчивости.
Но у конвергентных сортов есть существенный недостаток. Селекция таких сортов очень длительна (это если речь идет об однолетних культурах, а для дву- и многолетних культур она вообще находится за пределами разумного срока). Создание конвергентного сорта длится около 14 лет, в то время как выведение обычного сорта осуществляется в течение 8...10 лет. Нужно оговориться, что речь идет о конвергентных скрещиваниях. При простых скрещиваниях получение конвергентного (полигенного) сорта может быть осуществлено в те же сроки, что и создание обычных сортов, и, вообще, селекционная технология тех и других ничем не отличается, за одним очень важным исключением: отбор элитных растений, объединяющих два гена устойчивости и более, в популяции невозможен. Приходится полагаться на случайность. В конвергентном же скрещивании это достигается целенаправленно. Из-за длительности процесса селекция конвергентного сорта становится «консервативной». Она отстает по времени от обычной селекции, и вновь созданный конвергентный сорт может сильно уступать по хозяйственно ценным свойствам сортам, появившимся одновременно с ним, в силу того, что селекция их была начата позже и использовала более совершенный исходный материал. Такого материала, например вновь выведенных сортов, в начале селекции конвергентного сорта еще не было.
Из-за сложности селекции конвергентные сорта целесообразно использовать только в регионах, где эпифитотии наблюдаются часто и сельское хозяйство несет от них большие убытки.
Многолинейные, или мультилинейные, сорта. Идея создания таких сортов принадлежит П. Йенсену. Ее модифицировал известный селекционер, инициатор «зеленой революции», лауреат Нобелевской премии Н. Борлауг. Он предложил формировать такие сорта из смеси одинаковых (изогенных) линий, отличающихся разными генами вертикальной устойчивости. Выведение многолинейного сорта на первом этапе ничем не отличается от создания конвергентного сорта, то есть проводят серию насыщающих скрещиваний с использованием разных доноров устойчивости. Отличие заключается в том, что этих доноров и генов устойчивости много (по мнению Н. Борлауга их должно быть 12...20) и их не объединяют потом в одном сорте путем скрещивания, что было бы невозможно вследствие многочисленности этих генов, а составляют сорт путем смешивания полученных линий.
Таким образом, в отличие от конвергентных сортов, у которых гены устойчивости собраны в одном генотипе, многолинейный сорт представляет собой собрание линий, отличающихся генами устойчивости. Это обусловливает некоторые его качественные отличия и преимущества. Даже если в популяции рас присутствуют способные поразить часть линий, составляющих многолинейный сорт, эпифитотия не возникает. Во-первых, будет поражена только часть растений. Снижение их продуктивности будет в известной мере компенсировано увеличением продуктивности здоровых растений вследствие всегда существующей в посевах культур сплошного посева (злаки, крупяные и др.) конкуренции за свет и почвенное питание. Во-вторых, значительная часть инокулюма этих рас не сможет вызвать заражения, так как споры попадут на невосприимчивые растения. Считается, что многолинейный сорт защищен от болезни, если в нем устойчивы хотя бы 40 % растений.
Известный фитопатолог Вандерпланк считает, что на многолинейном сорте не может возникнуть в опасном количестве сложная раса, способная преодолеть все гены устойчивости, защищающие сорт, или значительную их часть. Он исходит при этом из развитой им концепции избыточной вирулентности. Суть ее заключается в следующем. В популяции рас происходит конкуренция. При этом из популяции вытесняются расы, обладающие «безработными» генами вирулентности, то есть генами, для которых в возделываемых сортах отсутствуют комплементарные им гены устойчивости. «Сильным» геном устойчивости, по Вандерпланку, считается такой, в отсутствие которого комплементарная ему раса вытесняется из популяции очень быстро. Вытеснение из популяции рас, обладающих избыточной вирулентностью, можно себе представить как ослабление их конкурентоспособности по причине затраты каких-то необходимых для жизнедеятельности патогена ресурсов на поддержание ненужной вирулентности.
Тот факт, что на многолинейном сорте не может накопиться сложная раса, преодолевающая его устойчивость, можно продемонстрировать на модельном примере. Допустим, сорт состоит из пяти линий, каждая из которых имеет свой ген устойчивости: А, В, С, D, Е. Комплементарные им гены вирулентности и соответствующие им расы обозначим а, b, с, d, е. Если в популяции содержатся расы a, b, f, g, h, то поражаются только растения с генотипом по генам устойчивости А (расой а) и В (расой b). Расы f, g, h не могут поразить ни одну из линий. Споры расы а также не вызывают заражения растений, обладающих генами В, С, Dn Е, а споры расы b — генами А, С, D и Е. В результате 4/5 спор этих рас, попавших на растения, пропадает.
Возникновение сложной расы ab меняет ситуацию. Ее споры могут одновременно вызвать заболевание на растениях линий А и В. Эта раса не поражает теперь только три линии — с генами С, D и Е: из спор расы ab, попавших на растения, пропадет только 3/5. Таким образом, сложные расы, способные поражать более чем одну линию многолинейного сорта, представляют для него большую опасность. Однако такие расы не могут накопиться на многолинейном сорте. Этому препятствует их избыточная вирулентность по отношению к любой линии, составляющей многолинейный сорт. Если какая-либо линия в многолинейном сорте начинает сильно поражаться, ее можно заменить («отремонтировать» сорт).
Селекционеры создали ряд многолинейных сортов пшеницы, овса, ячменя. В Индии это сделано на основе известных сортов пшеницы Кальян Сона и PV18. В Англии получен первый многолинейный сорт ячменя Марис Трикорн. Многолинейные сорта созданы в Мексике, США, Колумбии, Нидерландах. При этом не всегда соблюдали описанные выше условия создания многолинейного сорта. Так, румынский многолинейный сорт озимой пшеницы Фламура 85 составлен только из пяти линий, полученных неполным беккроссированием на основе различных источников устойчивости к мучнистой росе.
Селекция многолинейных сортов более продолжительна, чем обычных, но менее, чем конвергентных, поскольку не требуются заключительные скрещивания и отборы, имеющие целью объединить гены устойчивости в одном генотипе. Если селекция хорошо организована и есть возможность получать до трех поколений селектируемой культуры в год (использование защищенного грунта), то многолинейный сорт можно создать за такое же время, что и обычный. В Университете штата Айова (США) примерно за 25 лет дважды заменяли многолинейные сорта овса, то есть каждый сорт существовал около 8 лет, что сравнимо с длительностью жизни обычных сортов. При этом на создание линий нового сорта было затрачено всего 3 года. При таком темпе любой выдающийся сорт можно быстро превратить в многолинейный.
Многолинейные сорта имеют тот существенный недостаток, что они неоднородны (популятивны). Это происходит потому, что путем насыщающих скрещиваний, по существу, вводится не только ген устойчивости, но и сцепленные с ним на хромосоме другие гены, в том числе и контролирующие хозяйственно ценные свойства. В частности, созданный в Колумбии первый многолинейный сорт пшеницы Мирамар 63, устойчивый к желтой ржавчине, не получил распространения из-за сильного варьирования размеров зерна. Н. Борлаугом установлена та же причина снижения хлебопекарных качеств зерна у многолинейного сорта. Эффективными могут быть многолинейные сорта культур, у которых степень однородности не так существенна, как у пшеницы. Не случайно в США получили распространение многолинейные сорта овса, устойчивые к корончатой ржавчине. Семеноводство многолинейных сортов сложнее, чем обычных. При сортообновлении (возобновлении сорта) приходится выращивать каждую линию отдельно, контролировать ее однородность и только потом объединять линии. По сравнению с чистолинейными сортами, у которых сортовые качества ухудшаются вследствие механического засорения, возникновения мутаций и неконтролируемого переопыления, у многолинейных сортов к этому добавляется изменение соотношения линий в ходе эксплуатации такого сорта. В силу указанных ранее причин линии, составляющие сорт, могут отличаться различной адаптивностью к условиям, в которых он возделывается, а также различной конкурентоспособностью.
Сравнивая конвергентные и многолинейные сорта как основанные на одном принципе: собрать в одном сорте более одного или много генов вертикальной устойчивости, можно сказать следующее. В конвергентном сорте невозможно собрать большое число генов устойчивости из-за технологических трудностей селекции. В многолинейном сорте это можно сделать, но платой за это будет неоднородность сорта. Большое число генов устойчивости, распределенных по линиям, обеспечивают сорту устойчивость в течение всего периода его возделывания.
Вместо многолинейных можно выращивать смесь сортов, каждый из которых характеризуется своим геном устойчивости. Такие смеси сортов возделывают в некоторых странах: Англии, Дании, Нидерландах. Этот способ защиты более прост, но проблема хозяйственной однородности приобретает здесь еще большую остроту.
Один из способов защиты от болезней и вредителей — периодическое чередование сортов с разными генами устойчивости. Идея заключается в смене сорта, который стал сильно поражаться вследствие накопления комплементарных к его гену устойчивости рас патогена, новым сортом с другим геном устойчивости. После того как и этот сорт начнет сильно поражаться, можно вернуться к первому сорту: за это время популяция патогена успевает очиститься (в результате конкуренции) от комплементарной к нему расы. Идея, сформулированная таким образом, не получила реализации по ряду причин (необходимость хранить большие партии семян и др.). Но в сущности, она реализуется в ходе обычной сортосмены, когда новый сорт обладает и новым геном устойчивости. Возвращаться к старому, «временно положенному на хранение» сорту нет необходимости. Другой способ предотвратить губительное действие эпифитотий — мозаика сортов, то есть посев в районе или даже в одном хозяйстве сортов с разными генами устойчивости. На пути своего распространения патоген встречает препятствие в виде невосприимчивого сорта, и поражение не приобретает характер эпифитотий. Различные сорта одной и той же культуры целесообразно иметь в хозяйстве и по другим соображениям, например, различные по вегетационному периоду сорта — с целью растянуть время уборки. Конечно, нужно иметь сорта с разными генами устойчивости, что не всегда удается, так как селекционные учреждения часто работают с узким кругом генов из-за однообразия наиболее часто используемого исходного материала. Так, в России много сортов пшеницы с геном устойчивости к бурой ржавчине Lr23, что представляет потенциальную опасность возникновения широкомасштабной эпифитотий. Чтобы исключить такую опасность, Всероссийский НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова предложил «районировать» гены устойчивости, чтобы каждое селекционное учреждение работало со «своими» генами. Мозаика сортов реализована в США, правда, по отношению к крупным регионам. В трех крупных регионах — южном, северном и центральном — выращивают сорта овса, защищенные 10 генами устойчивости к корончатой ржавчине. При этом учтены места зимовки и широкого распространения патогена.
К защите с помощью генов вертикальной устойчивости относится и устойчивость, основанная на смене расового состава под влиянием специфических сортов растения-хозяина. В основу положена оригинальная концепция долговременного действия вертикальной устойчивости, предложенная Я. Вандерпланком, опирающаяся на его представления об «избыточной» вирулентности. Им теоретически обоснована защита с помощью генов вертикальной устойчивости в системе хозяин — патоген — хозяин на примере стеблевой ржавчины в Северной Америке. Защита построена на основе сезонной миграции патогена, связанной с тем, что возбудитель стеблевой ржавчины не зимует в Канаде и на севере США и заражение посевов яровой пшеницы происходит за счет спор, перенесенных с воздушными потоками с юга США и из Мексики. Важно также, что на Севере этого континента возделываются сорта (Селкирк и др.), защищенные геном вертикальной устойчивости Sr6, а на Юге — сорта озимой пшеницы, не имеющие генов вертикальной устойчивости. В популяции спор, перенесенных с Юга на Север, доля рас, способных преодолеть устойчивость, связанную с геном Sr, мала, поскольку их вирулентность на Юге избыточна и они интенсивно вытеснялись из популяции. На Севере доля этих рас начинает расти, так как теперь у растения-хозяина есть ген устойчивости, комплементарный их гену вирулентности. Но прежде чем она достигнет порога, за которым начинается эпифитотия, пшеница созреет или достигнет фазы, в которой патоген не способен нанести заметного ущерба урожаю. Популяция, обогащенная генами вирулентности, опять попадает с воздушными потоками на Юг и, развиваясь здесь на озимых сортах, не имеющих вертикальной устойчивости, очищается от вирулентных рас, поражающих яровую пшеницу на Севере. Поток инокулюма, который обрушится на пшеничные поля Канады и севера США на следующий год, будет опять в значительной степени свободным от рас, способных преодолевать устойчивость, связанную с геном Sr6. Эпифитотия не возникнет или сильно задержится. Весь цикл повторится снова.
Таким образом, пшеница на Юге в какой-то мере приносится в жертву пшенице на Севере. Однако эта жертва невелика, поскольку озимая пшеница рано созревает и уходит от сильного поражения ржавчиной, а возможно, обладает определенной горизонтальной устойчивостью. Если бы пшеницу на Севере и на Юге защитили одним и тем же геном, то устойчивость первой, как считает Я. Вандерпланк, была бы уничтожена. Во время зимовки на Юге из популяции перестали бы вытесняться вирулентные расы.