Новости
23.09.2017


23.09.2017


23.09.2017


23.09.2017


22.09.2017


18.01.2014

В сельскохозяйственном производстве обращается много сортов, защищенных от болезней горизонтальной устойчивостью. Многие сорта народной селекции обладают такой устойчивостью, например старый итальянский сорт пшеницы Риети, вошедший в родословную многих сортов, в том числе и знаменитого сорта отечественной селекции Безостая 1, обладает горизонтальной устойчивостью к бурой ржавчине.
Селекционеры также прибегают к этому способу защиты, поскольку устойчивость таких сортов не может быть преодолена патогеном (во всяком случае в течение длительного времени) по причине ее полигенного характера. Слишком сложная система генов вирулентности должна для этого отселектироваться в патогене в ходе его эволюции. Так, известный сорт картофеля Лорх свыше 70 лет сохраняет определенный уровень устойчивости к фитофторозу, в то время как многие сорта этой культуры, защищенные генами вертикальной устойчивости, давно сошли со сцены. Свыше десятка больших генов устойчивости, взятых от дикого вида картофеля Solarium demissum, были преодолены патогеном. Работать с горизонтальной устойчивостью побуждает селекционеров и ограниченный запас генов вертикальной устойчивости. Всегда есть угроза истратить его полностью. Эти соображения заставляют прибегать к горизонтальной устойчивости как к способу защиты, хотя ее уровень ниже, чем вертикальной, она подвержена значительной изменчивости под влиянием внешних условий (в том числе и инфекционной нагрузки). Так, в Англии для защиты пшеницы от желтой ржавчины используют исключительно горизонтальную устойчивость.
Работать с горизонтальной устойчивостью сложно из-за ее полигенного характера. Нелегко собрать воедино в одном генотипе много генов со слабым действием. Это приходится делать, скрещивая более или менее устойчивые образцы и отбирая в сложной популяции наиболее устойчивые элитные растения. Приходится также освобождаться от генов вертикальной устойчивости с помощью специальных методов. В противном случае действие их маскирует эффект горизонтальной устойчивости (на фоне вертикальной она не прослеживается). Если впоследствии вертикальная устойчивость будет уничтожена вновь появившейся расой патогена, сорт может оказаться беззащитным, если он не приобрел никакой горизонтальной устойчивости в ходе его создания. Так случилось, например, с сортом картофеля Вертифолия, который стал сильно поражаться фитофторой после того, как в популяции патогена появилась раса, уничтожившая его вертикальную устойчивость. Этот случай дал название описываемому эффекту (эффект Вертифолия).
Хорошую защиту представляет комбинация вертикальной и горизонтальной устойчивости, особенно если ген, обеспечивающий первую, защищает от наиболее агрессивной расы. Примером такого сочетания служит югославский сорт озимой пшеницы Партизанка, проявляющий высокую устойчивость к бурой ржавчине. По мнению Вандерпланка, комбинация вертикальной и горизонтальной устойчивости против облигатных паразитов или близких к ним факультативных сапротрофов, дающих несколько поколений в течение сезона и распространяющихся с воздушными потоками, таких, как возбудители ржавчины и фитофтороза, особенно выгодна, поскольку вторая усиливает действие первой.
Механизм такого взаимодействия заключается в том, что задержка возникновения эпифитотии, связанная с присутствием гена вертикальной устойчивости, для преодоления которого необходимо, чтобы присутствующая в популяции патогена комплементарная раса размножилась, на фоне горизонтальной устойчивости увеличивается. Если в исходном инокулюме только незначительная часть принадлежит вирулентной для данного сорта расе, то эпифитотия возникнет на столько дней позже, сколько требуется для размножения этой расы до уровня совокупности других рас, поражающих не защищенные геном вертикальной устойчивости сорта. Если на 1000 спор, принадлежащих этим расам, приходится одна спора комплементарной расы, то речь идет о числе дней, которое требуется, чтобы инокулюм этой расы увеличился в 1000 раз. Присутствие горизонтальной устойчивости замедляет темп размножения (безотносительно к расовому составу) путем снижения числа проникающих в ткани растения-хозяина проростков спор, замедления роста грибницы в тканях растений, увеличения инкубационного периода, уменьшения спороношения. Распространение болезни замедляется. Теперь для размножения комплементарной расы до уровня некомплементарных (доли их присутствия в инокулюме) требуется значительно больше времени. За это время растения могут достичь фазы, когда болезнь либо может вообще не проявиться, либо не может нанести заметный вред. При снижении заражения растений и уменьшении количества инокулюма горизонтальная устойчивость задерживает начало эпифитотии и в следующем году.
Задержка размножения паразита уменьшает возможность возникновения расы, преодолевающей эффективный ген вертикальной устойчивости. В Австралии сорта пшеницы Моора и Селекшн характеризовались расоспецифической устойчивостью к стеблевой ржавчине. Сорт Моора обладал, кроме того, и горизонтальной устойчивостью. В результате эволюции патогена сорт Селекшн утратил устойчивость, а сорт Моора сохранил ее.
Сочетания горизонтальной и вертикальной устойчивости удобно добиваться при создании гетерозисных гибридов. Если одна из родительских форм защищена вертикальной устойчивостью, а другая — горизонтальной, то в гибриде они объединяются. При этом не имеет значения маскирующее действие вертикальной устойчивости: селекционер уверен, что в гибриде присутствует и та и другая.
Горизонтальная устойчивость — единственная форма устойчивости против факультативных паразитов. Селекционная защита от многих полупаразитических болезней чрезвычайно сложна из-за отсутствия хорошо выраженной расоспецифичности и приспособленности патогена к широкому кругу хозяев. Так, вертициллезный вилт хлопчатника поражает сотни других видов растений. Нет форм, устойчивых к фузариозному увяданию люпина. То же можно сказать о снежной плесени на зерновых озимых, склеротиниозе и других гнилях подсолнечника. Здесь необходима длительная работа по постепенному накоплению горизонтальной устойчивости. Для этого в современной селекции используют методы, общим для которых являются неоднократные отборы на инфекционном фоне, прерывающиеся новыми скрещиваниями, искусственными, если речь идет о самоопылителях, или спонтанными в случае перекрестников.