Новости
30.05.2017


29.05.2017


29.05.2017


29.05.2017


29.05.2017


18.01.2014

Среди разнообразных классификаций устойчивости растений к вредителям наиболее логичной и общепринятой является классификация по характеру взаимодействия фитофаг — растение, предложенная Р. Пайнтером и включающая четыре основных типа устойчивости.
Антиксеноз (непредпочтение). Выражается в отвержении устойчивых форм насекомыми при выборе ими растений для заселения, питания, откладки яиц и развития. Насекомые менее заселяют растения, обладающие антиксенозом, и нередко быстро их покидают; самки реже и в меньшем количестве откладывают на них яйца. Этот тип устойчивости специфичен по отношению к вредителям, животным-фитофагам, способным к выбору среды обитания и проявляющим пищевую избирательность. Достоинством антиксеноза является воздействие на вредителей предупреждающее повреждения.
Антибиоз (истинная устойчивость). Проявляется в прямом отрицательном воздействии растений на жизнедеятельность насекомых при питании и развитии. Антибиоз выражается в повышении смертности насекомых, расстройствах пищеварения, снижении активности питания и вредоносности, удлинении сроков развития, формировании мелких и недоразвитых особей, понижении плодовитости самок. Антибиоз — наиболее резко и качественно выраженный тип иммунитета. Его основное достоинство — высокая и быстрая эффективность действия.
Толерантность (выносливость). Выражается в способности растений компенсировать нанесенные вредителями повреждения. Выносливые сорта могут так же, как чувствительные, заселяться и повреждаться насекомыми, однако менее угнетаются ими, а повреждения менее сказываются в снижении продуктивности и потерях урожая. Преимущество этого типа устойчивости заключается в том, что развитие преодолевающих его биотипов вредителя маловероятно, так как выносливость не вызывает отбора в популяции вредителя.
Уход от вредителя (псевдоустойчивость). Этим образным выражением обозначено создание временного разрыва между периодом наибольшей вредоносности вредителя и периодом развития наиболее уязвимых стадий растения при использовании сортов со сдвигом сроков развития, относительно стандартных для культуры. Псевдоустойчивым этот тип называется потому, что легко модифицируется внешними, погодно-климатическими условиями и при определенных изменениях сроков развития культуры или вредителя может исчезнуть. Достоинство этого типа устойчивости — распространенность и легкость использования его механизмов.
Конечно, данная классификация, как и всякая другая, не является абсолютной. Многообразные проявления иммунитета не всегда укладываются в указанные рамки, могут быть связаны между собой переходами и нередко сочетаются друг с другом. Тем не менее подобная система необходима и очень продуктивна в анализе иммунитета и его факторов.
Различные типы устойчивости создают систему самозащиты растений на разных уровнях их взаимодействия с вредителями. Уход от вредителя предупреждает процессы заселения и развития вредоносности; антиксеноз создает барьер для вредителей при выборе ими кормовых растений; антибиоз вступает в действие уже после заселения, при питании и развитии вредителей; толерантность компенсирует ущерб от нанесенных повреждений. Очевидно, что чем больше число и разнообразие иммунных барьеров растений, тем эффективнее и стабильнее их иммунитет. Анализ механизмов иммунитета указывает, на какие признаки и свойства растений следует обращать первоочередное внимание при селекции на устойчивость к вредителям.
Факторы антиксеноза. У большинства насекомых функция активного выбора среды обитания, в том числе кормовых растений, принадлежит имаго, при откладке яиц на растениях — самкам; реже активную роль играют личинки. В поисках оптимальных кормовых растений насекомые руководствуются определенным поведенческим стереотипом, ориентируясь по комплексу сигнальных стимулов, поступающих от растений. Любое изменение или ослабление этих стимулов может служить фактором антиксеноза. Поэтому анализ антиксеноза растений всегда тесно связан с изучением пищевой избирательности насекомых.
Пищевую ориентацию насекомых можно подразделить на дистантную — оценку растений на расстоянии и контактную — оценку на поверхности растений. Дистантная ориентация осуществляется с помощью зрения и обоняния.
Зрительная ориентация наиболее выражена у дневных насекомых (дневные бабочки, многие двукрылые, равнокрылые, клопы, ряд жуков и др.). Фасеточные, обладающие цветным зрением глаза насекомых обеспечивают очень детальное, но сравнительно ближнее (на уровне нескольких метров) видение объектов. На большем расстоянии (до десятков и сотен метров) насекомые могут воспринимать общий цветовой фон удаленных объектов, например посевов кормовых растений. У некоторых насекомых-фитофагов известны определенные цветовые предпочтения, которые могут быть прямо или косвенно связаны с выбором кормовых растений или местом откладки яиц. Например, некоторых тлей и белокрылок наиболее привлекает желтый цвет, капустных мух — Серый, что используется в цветных ловушках для учета или ограничения численности вредителей. Соответственно растения с менее выраженным привлекающим цветом могут оказаться менее предпочитаемыми для вредителей. Так, сорта томата с темно- или синевато-зеленой окраской листьев менее заселяются тепличной белокрылкой (Trialeyrodes vaporariorum), чем желто-зеленые. То же наблюдается у сортов гороха по отношению к гороховой тле (Acyrtosyphon pisum).
На более близких расстояниях насекомые оценивают габитуальные особенности растений: высоту, форму, кустистость, облиственность и др. С этой оценкой связан выбор растений молодых или зрелых, ослабленных или мощноразвитых. Известно, что многие вредители (злаковые мухи, блошки и др.) предпочтительно выбирают растения ослабленные, отстающие в развитии и менее стойкие к повреждениям. Другие, например стеблевой кукурузный мотылек, предпочитают наиболее мощные растения. Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata) несколько активнее заселяет сорта картофеля с большей кустистостью и лучшей облиственностью.
Важную роль в выборе растений насекомыми играет их ольфакторная (обонятельная реакция). Антенны насекомых являются высокочувствительными анализаторами, позволяющими иногда определять локальный источник запаха на расстоянии до 10 км. Специфическая обонятельная реакция насекомых может быть вызвана не только половыми феромонами, но и пищевыми аттрактантами. Привлекающий насекомых запах кормовых растений определяется прежде всего не набором основных питательных веществ, а разнообразными летучими органическими соединениями — промежуточными или вторичными продуктами метаболизма (эфиры, эфирные масла, альдегиды, спирты и др.). Для насекомых эти вещества играют сигнальную роль, являясь атрибутом, отличительным символом кормового растения. У многих насекомых обонятельная реакция первоначально проявляется в полете в форме анемотаксиса (движения против ветра при обнаружении распространяющихся в воздухе обонятельных стимулов), сменяющаяся на небольших расстояниях от растений хемотаксисом (движением по градиенту концентрации привлекающего вещества). Действие пищевых аттрактантов может быть неоднозначным для разных вредителей определенной культуры. Так, летучие агликоны крестоцветных (изотиоцианаты) являются аттрактантами для капустных мух (Delia sp), крестоцветных блошек (Phyllotreta sp.), скрытнохоботников (Сeuthorrhynchus sp.), однако не оказывают заметного действия на капустную тлю (Brevicoryne brassicae) и репную белянку (Pieris гараё). Изменения концентрации или химической структуры запаховых веществ могут приводить к снижению привлекательности или даже к смене аттрактивных свойств растения на репеллентные и развитию антиксеноза.
При непосредственном контакте с растением насекомые осуществляют окончательную его оценку в качестве объекта питания и развития, продолжая пользоваться зрением и обонянием, а также контактными средствами ориентации. Контактные факторы пищевой избирательности подразделяются на обонятельные и вкусовые. С помощью вкусовых рецепторов, расположенных на ротовых органах, а также у некоторых насекомых — на лапках (некоторые бабочки, пчелы), насекомые оценивают качество пищи, проводя обычно серию мелких пробных погрызов или уколов. При наличии специфических стимулов своего кормового растения дальнейшую реакцию аппетита вызывают неспецифические низкомолекулярные растворимые органические вещества. Для многих насекомых ими служат простые сахара — сахароза, глюкоза, фруктоза, лактоза, в меньшей степени — рибоза и манноза. Также имеет значение наличие определенных аминокислот. При этом играет роль стереохимическая форма и определенная концентрация вкусовых соединений. Нарушение их оптимального для насекомых состава может стать фактором антиксеноза.
Весьма важную роль в выборе места питания и откладки яиц играют осязательные факторы. Из них наиболее сильным часто оказывается опушенность растений. Развитие листовых трихом служит для многих растений естественным защитным фактором от неблагоприятных условий — пониженных температур, засухи, а также от фитофагов. Многие насекомые избегают питаться или откладывать яйца на сильноопушенных листьях, поскольку это неблагоприятно сказывается на их дальнейшем развитии. Так, например, опушенные формы злаков менее заселяются обыкновенной пьявицей (Lema melanopus), злаковыми тлями и шведскими мухами (Oscinella sp.). Однако некоторые вредители, как, например, гессенская муха (Mayetiola destructor), наоборот, предпочитают опушенные растения: раздражение яйцеклада трихомами стимулирует у самок откладку яиц. Помимо опушения на избирательность могут влиять некоторые другие признаки: скульптура (ребристость, бороздчатость) поверхности растения, наличие восковой кутикулы и др. Осязательно насекомые могут оценивать величину кормовых объектов. Так, самки зерновок способны оценить размеры семян бобовых по кривизне поверхности и в соответствии с этим регулировать количество откладываемых яиц. Важное значение имеет структура повреждаемых органов. Например, к серой зерновой совке (Араmаеа anceps), откладывающей яйца за колосковые чешуи, более устойчивы сорта пшеницы с плотным, густым колосом и мягкими чешуями. Такие чешуи не отгибаются яйцекладом самки, а сминаются, в результате чего эти сорта мало заселяются вредителем. Сорта земляники с наиболее высокими прямостоячими цветоносами менее заселяются и повреждаются малинно-земляничным долгоносиком (Anthonomus rubi), поскольку самки этого вредителя неохотно посещают выдающиеся из яруса листьев побеги.
Факторы антибиоза. Неблагоприятное воздействие растений на жизнедеятельность питающихся на них насекомых по характеру влияния и природе иммунных факторов можно подразделить на три основные формы.
Токсический антибиоз. Эта форма антибиоза проявляется наиболее резко — в виде отказа от питания, расстройств пищеварения и быстрой гибели фитофагов. Факторами токсического антибиоза являются обычно вторичные метаболиты — промежуточные или избыточные продукты обмена, не используемые в пластических или энергетических целях, нередко служащие растениям средством защиты от патогенов, фитофагов или растений- конкурентов. Вторичные метаболиты представляют обширный и разнообразнейший круг органических соединений, куда входят гликозиды, алкалоиды, флавоноиды и соединения других групп. У разных культур известны определенные группы этих веществ, обеспечивающих иммунитет, например у злаков — флавоноиды бензоксазолиноны, у бобовых — сапонины и кумарины, у пасленовых — гликоалкалоиды, у крестоцветных — содержащие серу гликозиды. Нередко эти вещества или их производные в умеренных концентрациях являются обонятельными и вкусовыми аттрактантами, но в повышенных концентрациях оказывают неблагоприятное физиологическое воздействие. Вторичные метаболиты растений могут вызывать антифидантный, антиметаболический, гемолитический эффекты, подавлять гидролитические пищеварительные ферменты насекомых, нарушать функции нервной системы и половых желез. Эта форма антибиоза нередко с большим эффектом используется в селекции на устойчивость к вредителям. Так, главным фактором устойчивости кукурузы к стеблевому мотыльку (Ostrinia nubilalis) является повышенное содержание флавоноида метоксибензоксазолинона (МБОА). При повреждении тканей гусеницами это соединение окисляется с образованием в 2 раза более сильного токсиканта — дигидроксиметоксибензоксазолинона (ДИМБОА), действующего как гемолитический фактор и вызывающего массовую гибель гусениц. На гороховую тлю сильное нейротропное токсическое действие оказывает фитиновая кислота, вызывающая реакцию беспокойства, отказ от питания и миграцию с растений, замедление развития и снижение плодовитости. Выраженный токсический антибиоз проявляется у картофеля к цистообразующим нематодам (Globodera sp.) и у томата к галловым нематодам (Meloidogyne sp.). На устойчивых сортах наблюдается недоразвитие и массовая гибель личинок, резкое снижение плодовитости и образования цист. Фактором антибиоза для галловых нематод, возможно, является индолиламиномасляная кислота. Отмечающийся у некоторых сортов огурца токсический антибиоз к паутинным клещам (Tetranychus sp.) связан с содержанием тритерпеноида кукурбитацина. Сильновыраженный токсический антибиоз проявляется у сортов пшеницы по отношению к гессенской мухе. Он сопровождается массовой гибелью и недоразвитием личинок и снижением численности вредителя в 500...1000 раз. Биохимические факторы этого антибиоза известны недостаточно; прослеживается некоторая его связь с повышенным содержанием в клетках гемицеллюлозы. Наиболее сильным фактором устойчивости пасленовых к колорадскому жуку является содержание в листьях определенных гликоалкалоидов — томатина, демиссина, чаконина и др., обладающих антифидантным, гемолитическим, и паралитическим действием. Дикие американские виды пасленовых Solarium demissum, S. chacoense, S. polyadenum и др. с повышенным содержанием этих веществ абсолютно устойчивы к колорадскому жуку. Однако у гибридов этих видов с культурным картофелем наряду с устойчивостью сохраняется высокое содержание алкалоидов не только в надземной части, но и в клубнях, что делает их малоприемлемыми для человека. Тем не менее в родословных относительно устойчивых сортов картофеля нередко имеются указанные виды с небольшим родительским вкладом в сортовой генотип.
Пищевой антибиоз. Эта форма антибиоза определяется структурой биополимеров — веществ основного первичного обмена, то есть белков, жиров, углеводов. В данном случае питательные вещества устойчивых сортов обладают молекулярной структурой с неполным стереохимическим соответствием пищеварительным ферментам вредителя. В результате эти вещества менее успешно перевариваются и усваиваются. Симптомы пищевого антибиоза в целом сходны с таковыми токсического, но проявляются позднее. Насекомые предпринимают частые и безуспешные попытки питания, испытывают истощение, снижаются размеры и масса личинок, плодовитость самок. В результате происходит ослабление и массовая гибель вредителей и снижение повреждаемости растений. Известный пример пищевого антибиоза — устойчивость пшеницы к клопам-черепашкам (Eurygaster sp.). Главное повреждение черепашек — уколы в созревающие зерновки с введением слюны, содержащей сильные гидролитические ферменты — амилазы и протеазы, и частичное высасывание содержимого. В результате снижается не только масса семян, но и хлебопекарные качества зерна. Отмечено, что стародавние и местные сорта пшеницы, менее повреждаемые черепашками, имеют более грубодисперсную структуру эндосперма с преобладанием крупных крахмальных зерен, хуже поддающуюся гидролитическому действию ферментов вредителя. Большинство современных интенсивных сортов пшеницы отличается тонкодисперсной структурой эндосперма, с мелкими крахмальными зернами и наиболее благоприятны для питания и вредоносности черепашек. На устойчивых сортах возможно снижение численности черепашек до 10-кратного уровня.
Механический антибиоз. Во многих случаях неблагоприятное воздействие растений на вредителей определяется морфологическими особенностями тканей и органов, препятствующими нормальному питанию и развитию. Подобное действие оказывает опушенность листьев зерновых культур на пьявицу. Самки этого вредителя, откладывая яйца, плотно прикрепляют их к поверхности листовой пластинки, что необходимо для сохранности и успешного развития яиц. На сортах с опушенными листьями яйца отстают от листа, осыпаются или засыхают. Отродившиеся личинки, питающиеся листовой паренхимой, не могут ее достигнуть из-за слоя листовых трихом, травмирующих кишечник. Происходит массовая гибель яиц и личинок младших возрастов. Сорта, имеющие более 80 трихом на 1 мм листовой поверхности, обычно высокоустойчивы, менее 30 трихом — как правило, неустойчивы. Главный фактор устойчивости пшеницы к стеблевому хлебному пилильщику (Cephuspygmaeus) — выполненность стебля. У таких растений полость соломины заполнена сухой паренхиматозной тканью, непригодной для питания личинок. Отложенные в верхнее междоузлие яйца и появляющиеся личинки в массе погибают, застревая в этой ткани. Численность пилильщиков на посевах устойчивых сортов падает до 120...300-кратного уровня. У дикого вида пасленовых Solanum berthaultii, используемого в программах гибридизации с картофелем, наличие на листьях железистых волосков, выделяющих смолистый секрет, придает ему полную устойчивость к колорадскому жуку. Личинки вредителя увязают в секрете волосков и быстро гибнут. Железистые волоски некоторых сортов томатов защищают их от паутинного клеща. Существуют также близкие к антибиозу реакции «самоочищения» растений. У кукурузы и некоторых сортов других злаков с высокой энергией роста центральный лист выносит личинку шведской мухи из побега, опережая ее в развитии и не давая поразить конус нарастания. У некоторых сортов гороха в ответ на раздражение при откладке яиц гороховой зерновкой (Bruchus pisorum) развивается вырост эпидермы, отрывающий яйцо от створки боба. Механический антибиоз часто сочетается с антиксенозом: одни и те же факторы уменьшают заселение растений и увеличивают гибель вредителей.
Факторы толерантности. Выносливость растений к повреждениям, наносимым фитофагами, может обеспечиваться разнообразными способами ограничения и компенсации повреждений. К основным механизмам толерантности относятся: реакции сверхчувствительности; быстрое заживление и изоляция повреждений, повышенная способность к регенерации; образование дополнительных органов взамен поврежденных; повышение энергии роста; интенсификация метаболизма и фотосинтеза в ответ на повреждения, перераспределение пластических веществ, усиление их оттока в хозяйственно ценные органы; ускорение развития и созревания.
Классический пример толерантности — нечувствительность американских форм винограда к повреждениям корневой формы виноградной филлоксеры. Повреждения быстро изолируются перидермой и не вызывают развития крупных корневых галлов, загнивания и отмирания корневой системы. Катастрофическое поражение европейского винограда, не обладающего выносливостью к филлоксере, было предотвращено его прививками на подвой американских форм. Другой известный случай иммунитета — устойчивость панцирных сортов подсолнечника к подсолнечниковой огневке — можно рассматривать, как проявление толерантности и механического антибиоза. У этих сортов, полученных от гибридизации подсолнечника с дикими американскими родственниками, в кожуре семянки развит клеточный слой склеренхимы с высоким содержанием углеродистого вещества фитомелана. Гусеницы огневки не способны прогрызть такую кожуру и не наносят главного повреждения — выедания ядра семянки. Повреждая другие части корзинки, они не получают полноценного питания, что приводит к гибели и снижению численности вредителя на панцирных сортах. В защите растений известен эффект малых повреждений, которые могут стимулировать развитие и созревание растений, поступление пластических веществ в генеративные или запасающие органы, что приводит к небольшому повышению продуктивности. Такие реакции, известные, например, у злаков к шведским мухам, у крестоцветных культур к блошкам, наиболее выражены у выносливых сортов. Сочетание толерантности с антиксенозом и антибиозом расширяет и укрепляет основы иммунитета растений к вредителям.
Факторы «ухода от вредителя». Механизмами этого типа устойчивости служат сдвиги или сокращения сроков наиболее уязвимых для вредителя критических стадий развития растений.
Оптимально ранние сроки посева яровых культур являются распространенным агротехническим способом защиты от ранних вредителей, особенно опасных на всходах. К периоду массового появления вредителей растения ранних посевов успевают достаточно развиться, окрепнуть и гораздо легче переносят повреждения. Так, например, шведские мухи, заселяя только молодые побеги с 2...3 листьями, на поздних посевах поражают главные формирующие урожай побеги. На ранних посевах поражаются боковые побеги и далее — побеги избыточного кущения, что уже не представляет угрозы. Ранние посевы снижают потери урожая гороха от клубеньковых долгоносиков (Sitona sp.), свеклы — от свекловичных блошек (Chaetocnema sp.) и долгоносиков, крестоцветных культур — от крестоцветных блошек. Использование ранневсхожих и быстрорастущих сортов способствует успеху этого мероприятия.
В других случаях развитие критической стадии поздних сортов следует после массового развития вредителя, поэтому растение менее им поражается. Долгоносик яблонный цветоед (Anthonomus ротогит), самки которого откладывают яйца в цветочные почки и молодые бутоны, значительно меньше поражает сорта со сверхранней бутонизацией и цветением; относительно менее повреждает сорта поздноцветущие, а также со сжатыми сроками бутонизации. Аналогично долгоносик земляничный цветоед меньше повреждает сорта земляники с поздними и сжатыми сроками бутонизации. По отношению к поздним вредителям, опасным для зрелых растений, имеет значение скороспелость. Быстрое созревание растений автоматически сокращает предуборочный период и соответствующие потери, а также не позволяет вредителю успешно закончить развитие, питание и подготовиться к зимовке. Скороспелые сорта зерновых культур несут меньшие потери от злаковых тлей, трипсов, черепашек, хлебных жуков (Anisoplia sp.), отчасти — от зерновых совок и хлебных пилильщиков. Однако следует помнить, что погодные аномалии, нарушающие обычные сроки развития вредителей или сортов, могут свести на нет все их преимущества. При использовании данной устойчивости особенно необходимы точные прогнозы развития вредителей и культуры.