Генетические основы иммунитета растений и его преодоление биологическими расами вредителей

18.01.2014

Знание генетики иммунитета позволяет более рационально и целенаправленно использовать его в селекционных программах. Генетические основы иммунитета изучены далеко не во всех его случаях, но известны на достаточно разнообразных примерах. В большинстве случаев устойчивость к вредителям определяется ограниченным количеством генов и наследуется по моногенному или олигогенному типу. Так наследуется у злаков опушенность листьев — фактор устойчивости к пьявице, выполненность стеблей — фактор устойчивости к стеблевым пилильщикам. Моно- или олигогенное определение имеет устойчивость картофеля к цистообразующим нематодам, томата — к галловым нематодам, огурца — к паутинным клещам. Наиболее полно генетика иммунитета изучена в тех случаях, когда у вредителей возникают биологические расы, преодолевающие устойчивость определенных сортов. В результате развивается взаимоотношение фитофагов и растений по типу «ген-на-ген». Формируется сильная, но «узкая», расово-специфическая вертикальная устойчивость. В целом, у культуры обнаруживается много генов устойчивости, например у пшеницы известно 10 генов устойчивости к американским популяциям гессенской мухи, у малины выявлено 12 генов устойчивости к английским и американским популяциям малинных тлей (Amphorophora sp). Однако каждый из этих генов проявляет устойчивость только к определенным расам вредителя, имеет качественно выраженный эффект и дискретное расщепление в скрещиваниях, то есть отдельные варианты устойчивости наследуются вполне моногенно. В таком случае культура обладает системой сходных или различных множественных моногенных факторов устойчивости. Из хорошо изученных примеров только у кукурузы по отношению к стеблевому мотыльку наряду с олигогенной обнаружена настоящая полигенная устойчивость, определяемая генами, ассоциированными с шестью из десяти хромосом кукурузы, вносящими небольшие аддитивные вклады в общую устойчивость. Интересно, что в подавляющем большинстве случаев устойчивость растений — признак доминантный или полудоминантный, то есть проявляется уже в первом поколении гибридов от скрещиваний с чувствительными сортами. Были выдвинуты различные объяснения этого явления. Возможно, устойчивость растений обычно доминантна потому, что формируется в естественном процессе коэволюции с фитофагами как признак «дикого типа», преимущественно доминантный по отношению к новым мутантным признакам. Соответственно чувствительность развивается как результат искусственного отбора, направленного на повышение количества и качества продукции, прямо или косвенно поддерживающего рецессивные мутации, вызывающие ослабление или утрату факторов устойчивости. Возможно и физиологическое объяснение доминирования устойчивости. Продукты генов — факторы устойчивости, наиболее метаболически активные вещества, эффект которых проявляется уже при их одинарной, гаплоидной дозе, а факторы чувствительности являются ослабленными или дефектными генопродуктами, проявляющими эффект только при отсутствии факторов устойчивости, то есть в рецессивной гомозиготе.
Проблема преодоления устойчивости сортов агрессивными биологическими расами вредителя существует, хотя она далеко не так остра, как проблема преодоления токсичности пестицидов. Пока этот процесс отмечен у сравнительно немногих вредителей, среди которых гессенская муха, некоторые виды тлей и цикадок, цистообразующие нематоды. Почти во всех отмеченных случаях расы вредителя преодолевали наиболее резко выраженную форму иммунитета — токсический антибиоз, что, возможно, объясняется возникающим при этом интенсивным отбором на резистентность к сорту. Как правило, преодолевающие устойчивость расы вредителя имеют эколого-географический характер и проявляются при продвижении устойчивого сорта в новые регионы. Например, высокоустойчивый к гессенской мухе сорт пшеницы из Канзаса оказался чувствительным к ней в Калифорнии; некоторые сорта картофеля, устойчивые к золотистой цистообразующей нематоде (Globodera rostochiensis) в Англии, чувствительны к голландской расе. В противоположность устойчивости растений преодоление ее вредителем часто оказывается рецессивным признаком. Таким образом, в скрещиваниях преодолевающей устойчивость расы с другими ее агрессивность не проявляется в первом поколении. Конкретные механизмы преодоления устойчивости вредителями не выяснены. Можно предполагать, что рецессивная преодолевающая устойчивость раса имеет измененные в результате мутаций генопродукты с меньшим стереохимическим соответствием факторам устойчивости — токсическим метаболитам растений. В целом, множественности генов устойчивости растений соответствует система их преодоления у вредителя. Так, у гессенской мухи выявлено пять различных генов. Решением проблемы преодоления устойчивости растений вредителями является создание сортов с наиболее широкой и разнообразной генетической базой, с одновременной устойчивостью к различным расам вредителя.