Новости
15.08.2018


13.08.2018


13.08.2018


10.08.2018


09.08.2018


08.08.2018


08.08.2018


07.08.2018


03.08.2018


02.08.2018


01.08.2018


01.08.2018


01.08.2018


30.07.2018


30.07.2018


26.07.2018


18.07.2018


17.07.2018


17.07.2018


17.07.2018


14.07.2018


14.07.2018


14.07.2018


18.01.2014

Знание генетики иммунитета позволяет более рационально и целенаправленно использовать его в селекционных программах. Генетические основы иммунитета изучены далеко не во всех его случаях, но известны на достаточно разнообразных примерах. В большинстве случаев устойчивость к вредителям определяется ограниченным количеством генов и наследуется по моногенному или олигогенному типу. Так наследуется у злаков опушенность листьев — фактор устойчивости к пьявице, выполненность стеблей — фактор устойчивости к стеблевым пилильщикам. Моно- или олигогенное определение имеет устойчивость картофеля к цистообразующим нематодам, томата — к галловым нематодам, огурца — к паутинным клещам. Наиболее полно генетика иммунитета изучена в тех случаях, когда у вредителей возникают биологические расы, преодолевающие устойчивость определенных сортов. В результате развивается взаимоотношение фитофагов и растений по типу «ген-на-ген». Формируется сильная, но «узкая», расово-специфическая вертикальная устойчивость. В целом, у культуры обнаруживается много генов устойчивости, например у пшеницы известно 10 генов устойчивости к американским популяциям гессенской мухи, у малины выявлено 12 генов устойчивости к английским и американским популяциям малинных тлей (Amphorophora sp). Однако каждый из этих генов проявляет устойчивость только к определенным расам вредителя, имеет качественно выраженный эффект и дискретное расщепление в скрещиваниях, то есть отдельные варианты устойчивости наследуются вполне моногенно. В таком случае культура обладает системой сходных или различных множественных моногенных факторов устойчивости. Из хорошо изученных примеров только у кукурузы по отношению к стеблевому мотыльку наряду с олигогенной обнаружена настоящая полигенная устойчивость, определяемая генами, ассоциированными с шестью из десяти хромосом кукурузы, вносящими небольшие аддитивные вклады в общую устойчивость. Интересно, что в подавляющем большинстве случаев устойчивость растений — признак доминантный или полудоминантный, то есть проявляется уже в первом поколении гибридов от скрещиваний с чувствительными сортами. Были выдвинуты различные объяснения этого явления. Возможно, устойчивость растений обычно доминантна потому, что формируется в естественном процессе коэволюции с фитофагами как признак «дикого типа», преимущественно доминантный по отношению к новым мутантным признакам. Соответственно чувствительность развивается как результат искусственного отбора, направленного на повышение количества и качества продукции, прямо или косвенно поддерживающего рецессивные мутации, вызывающие ослабление или утрату факторов устойчивости. Возможно и физиологическое объяснение доминирования устойчивости. Продукты генов — факторы устойчивости, наиболее метаболически активные вещества, эффект которых проявляется уже при их одинарной, гаплоидной дозе, а факторы чувствительности являются ослабленными или дефектными генопродуктами, проявляющими эффект только при отсутствии факторов устойчивости, то есть в рецессивной гомозиготе.
Проблема преодоления устойчивости сортов агрессивными биологическими расами вредителя существует, хотя она далеко не так остра, как проблема преодоления токсичности пестицидов. Пока этот процесс отмечен у сравнительно немногих вредителей, среди которых гессенская муха, некоторые виды тлей и цикадок, цистообразующие нематоды. Почти во всех отмеченных случаях расы вредителя преодолевали наиболее резко выраженную форму иммунитета — токсический антибиоз, что, возможно, объясняется возникающим при этом интенсивным отбором на резистентность к сорту. Как правило, преодолевающие устойчивость расы вредителя имеют эколого-географический характер и проявляются при продвижении устойчивого сорта в новые регионы. Например, высокоустойчивый к гессенской мухе сорт пшеницы из Канзаса оказался чувствительным к ней в Калифорнии; некоторые сорта картофеля, устойчивые к золотистой цистообразующей нематоде (Globodera rostochiensis) в Англии, чувствительны к голландской расе. В противоположность устойчивости растений преодоление ее вредителем часто оказывается рецессивным признаком. Таким образом, в скрещиваниях преодолевающей устойчивость расы с другими ее агрессивность не проявляется в первом поколении. Конкретные механизмы преодоления устойчивости вредителями не выяснены. Можно предполагать, что рецессивная преодолевающая устойчивость раса имеет измененные в результате мутаций генопродукты с меньшим стереохимическим соответствием факторам устойчивости — токсическим метаболитам растений. В целом, множественности генов устойчивости растений соответствует система их преодоления у вредителя. Так, у гессенской мухи выявлено пять различных генов. Решением проблемы преодоления устойчивости растений вредителями является создание сортов с наиболее широкой и разнообразной генетической базой, с одновременной устойчивостью к различным расам вредителя.