Основные черты обмена азотистых веществ

03.01.2014

Д. Н. Прянишников в работе (1945 г.) «Основные черты обмена азотистых веществ в растениях» описывает интересные наблюдения из своих опытов.
Оказывается, что молодые 15-дневные растения овса ведут себя нормально и поглощают больше NH4, чем NO3, но уже через 40 дней выделяют аммиак в наружный раствор. Очевидно, растение после сформирования своих органов не нуждается в значительных количествах азота, а редукционный аппарат продолжает еще свою работу по превращению нитратов в аммиак, что и приводит к выделению его в раствор, окружающий корневую систему. Растения при этом нормально развиваются, плодоносят и дают зрелые семена. Затем наступает совершенно неожиданное явление. Оказывается, что после того, как стебли первого роста дали зрелые семена и были убраны, начался вторичный рост, вторичное цветение и плодоношение растений.
В период вторичного роста растений аммиак из раствора начинает опять поглощаться корневой системой, как это было отмечено в начале роста у молодых растений. Эти наблюдения Д. Н. Прянишникова подтверждают факты о том, что однолетние растения под влиянием обильного азотного питания не отмирают после плодоношения, а продолжают сохранять способность к регенерации, образуя вторичные стебли, придаточные корни и органы плодоношения.
В естественных условиях вторичный рост и цветение растений чаще всего проявляются у многолетних древесных пород, но встречаются также и у скороспелых однолетних растений.
Наиболее подробная сводка наблюдений и фактов вторичного цветения растений опубликована Н. Н. Галаховым в 1937 г. В своих выводах Н. Н. Галахов отмечает, что вторичное цветение наблюдается чаще всего у растений чем-либо поврежденных, но бывает и у здоровых. У многолетних древесных и кустарниковых растений повторное цветение наблюдается во второй половине лета или осенью, что связано с нарушением нормального роста их в начале вегетации или с неблагоприятными температурными условиями и нарушением водного режима. Повышенная температура воздуха, сильные дожди и обилие солнечной радиации являются основной причиной, побуждающей растения к повторному цветению.
Г. Клебс, Е. Краус, Г. Кренбилл пришли к выводу, что основной причиной вторичного роста и цветения является изменение соотношения между неорганическими и азотистыми веществами, образующимися в растении, и что при перевесе органических веществ над неорганическими растения ускоряют переход от вегетативного роста к цветению. При рассеянном свете растения остаются в состоянии вегетации и не цветут. Однако после яркого освещения эти же растения ускоряют переход к цветению.
В. Н. Любименко высказал предположение, что свет действует на гормональный аппарат, который активирует процессы в растениях в определенном направлении. Вторичное цветение растения периллы он объясняет непродолжительностью воздействия короткого дня, в результате чего протоплазма только части ранее развившихся клеток точки роста переходит в репродуктивное растение, тогда как протоплазма клеток, возникших позже, не получившая достаточного светового воздействия, не могла перейти в репродуктивное состояние. Поэтому ростовые процессы возобновлялись после цветения растения. Перилла, выращенная при длинном дне, полностью и одновременно зацветает, и в этом случае вторичного роста не наблюдается.
У. X. Чандлер указывает, что если весной рост растений из-за недостатка влаги будет задержан, то позднее — летом, когда наступит влажный период, наблюдается вторичный рост. Если дерево вследствие засухи прекращает рост и теряет часть листьев, в осенний период на таких деревьях наблюдается вторичное цветение.
К концу вегетации у многолетних растений наступает период покоя, который препятствует цветению. Но покой может быть нарушен сильной засухой или температурой, тогда цветочные почки преждевременно распускаются и растения вторично цветут.
Явлениям вторичного роста и цветения растений посвящены работы С. О. Илличевского, А. Ф. Шрейбера, А. Мальцева, Н. Анненкова, Котова и других исследователей, где приведено много фактов и наблюдений, но совершенно недостаточно освещены причины, вызывающие повторение ростовых процессов и цветения растений, и не вскрыта физиологическая сущность этих сложных явлений в росте и развитии растений.
И. А. Коломиец по вопросу об условиях развития цветочных и ростовых почек у яблони на основе многолетних исследований приходит к выводу, что для направленного развития точки роста стебля в сторону образования из нее цветков у стадийно готового к плодоношению дерева необходимы условия, которые обеспечивают в ней повышение до определенного уровня концентрации клеточного сока. Он достигает этого путем внесения увеличенных доз полного минерального удобрения перед окончанием роста растений.
А. М. Гродзинским в зависимости от причин характера несвоевременного цветения все наблюдавшиеся случаи его относят к пяти группам: вторичное цветение на однолетних стеблях, закончивших свой цикл развития в связи с наступлением теплой и влажной осени (икотник серо-зеленый, донник белый и другие); цветение осенних всходов весенних эфемеров-однолетников вследствие преждевременного прекращения периода покоя у их семян (Draba verna) — крупная весенняя; цветение многолетних растений, вызванное вторичным сокодвижением и вторичным ростом после охлаждения почвы (акация, сирень, черемуха, аморфа, катальпа, орех и другие); запоздалое вторичное цветение многолетних травянистых кустарников и деревьев за счет неиспользованных запасов питательных веществ и, наконец, цветение двухлетников вследствие преждевременного прохождения стадии яровизации (свекла, морковь, лук и другие).
Одной из важнейших задач физиологии растений является познание механизма ответных реакций растений на внешние воздействия и раздражения и их взаимосвязь с обменом веществ. Появление новых органов в растении с определенными свойствами точно так же, как и явления вторичного роста и цветения, обусловливается определенными условиями внешней среды.
И. В. Мичурин в связи с этим писал: «Каждый орган, каждое свойство, каждый член, все внутренние и наружные части всякого организма обусловлены внешней обстановкой его существования. Если организация растения такова, какова она есть, то это потому, что каждая ее подробность исполняет известную функцию, возможную и нужную только при данных условиях. Изменились эти условия — функция станет невозможной или не нужной и орган, выполняющий ее, постепенно атрофируется». На основании современного представления о целостности растительного организма можно сказать, что диалектическое единство целого растения и его частей базируется на жизнедеятельности отдельных органов и всего растения в связи с определенными условиями внешней среды и приемами его выращивания и использования.
Ф. Энгельс писал: «Вся органическая природа является одним сплошным доказательством тождества или неразрывности формы и содержания. Морфологические и физиологические явления, форма и функция обусловливают взаимно друг друга»
Следует отметить, что растительные организмы обладают значительными потенциальными возможностями формообразования, которые в определенных условиях проявляются в виде явлений регенерации — вторичного роста, вторичного или несвоевременного цветения, несвоевременного плодоношения и т. п.