Новости

Опыты с люпином

03.01.2014

В целях выяснения физиологической сущности механизма взаимодействия различных органов и целых растений между собою, а также выяснения причин вторичного роста и цветения, нами проведен ряд опытов с люпином и другими растениями.
Опыт сращивания двух одновозрастных растений показал, что если в одном из них (путем дефлорации — чеканки бутонов) держать на высоком уровне прохождение физиологических процессов, что достигается в фазе бутонизации, а другому дать возможность цвести и плодоносить, то таким образом можно вызвать явление вторичного роста и цветения у однолетнего растения, закончившего полный цикл вегетации.
Ниже даем описание двух наиболее характерных срощенных одновозрастных растений однолетнего желтого люпина.
1. Нормально развивающееся растение. На главном стебле и на боковой ветке первого порядка, которая была сближена и срощена, созрели бобы. Вес бобов 11,6 г, в том числе створок (лопастей) 6 г и семян 5,6 г.
На растении ясно выраженный вторичный рост молодых стеблей и листьев. На верхушках стеблей с засохшими отпавшими соцветиями росли молодые стебли с утолщением у основания, разделяющим ткань первого роста от второго.
На молодых вторичных побегах образовалось пять соцветий и частично завязались бобы, общий вес которых составил 0,56 г. На корневой системе лишь два боковых корешка дали прирост свежих, молодых корней. Вес корней был 5,8 г, вес надземной массы первого роста 11,4 г и второго роста 3,8 г. Всего клубеньков 18 штук весом 0,285 г, в том числе одинарных 8 штук и гроздевидных 10 штук.
Тщательный осмотр клубеньков позволил обнаружить интересное явление — вторичный рост старых клубеньков. На гроздевидном вздутии старого клубенька была ясно видна молодая ткань вторичного роста.
Первое и самое крупное соцветие имело пять мутовок-ярусов цветков и в нижнем ярусе завязался один бобик, второе имело три яруса цветков, третье также три, четвертое два яруса, а пятое соцветие имело лишь одну мутовку с тремя цветками.
2. Растение с удаленными бутонами, которое было срощено с первым, нормально развивающимся, к концу вегетации, то есть к моменту полного созревания бобов, имело: вес корней 9,4 г, надземной массы 38,4, клубеньков 0,650 г, в том числе одинарных 28 и гроздевидных 9 штук. Растение люпина имело развитые боковые стебли четвертого и пятого порядков и темно-зеленые листья. Лишь два самых нижних листка начали желтеть. Ростовые процессы к моменту учета были значительно замедлены. Накопление общего и белкового азота в отдельных частях растения и клубеньках характеризует физиологическое состояние растений и их жизнедеятельность (табл. 30 и 31).

Опыты с люпином

Опыты с люпином

Абсолютное содержание общего азота в сухом веществе растения достаточно наглядно отражает накопление азота в зависимости от того или другого фактора, а относительное содержание белкового азота от общего дает отчетливое представление о происходящих изменениях в азотном обмене и энергии процессов построения и распада белков под влиянием воздействия одного растения на другое.
Обращаясь к обсуждению результатов анализов и наблюдений в опытах, которые на первый взгляд показались нам неожиданными, мы должны отметить следующее.
Можно было ожидать, что в растениях с удаленными бутонами азот будет сохраняться в клубеньках до конца вегетации, что цветущее и плодоносящее растение будет оказывать тормозящее воздействие на ростовые процессы растения и жизнедеятельность клубеньков. На самом деле оказалось более сильным воздействие растения с удаленными бутонами. Это воздействие оказалось стимулирующим ростовые процессы у растений и жизнедеятельность клубеньков. Признаками проявления такого воздействия является вторичный рост и цветение плодоносящего растения. Можно определенно сказать, что плодоносящее растение использовало питательные и стимулирующие вещества из растения с удаленными бутонами, о чем свидетельствует вторичный прирост стеблей, листьев, цветков, клубеньков и накопление в них азота, при условии весьма незначительного роста корней.
Процентное выражение белкового азота от общего дает ясное представление о тех сдвигах в азотном обмене, а значит и в жизнедеятельности плодоносящего растения, которые произошли под воздействием растения с удаленными бутонами.
Особенно интересны полученные данные в отношении вторичного прироста массы клубеньков. До сих пор существовало представление, что вторичный рост одного и того же клубенька да еще на плодоносящем растении и в фазе полного созревания бобов не возможен. Об этом также говорит и гипотеза Гильтнера об иммунитете бобовых в отношении с клубеньковыми бактериями. Нам удалось путем сращивания растений и чеканки верхушек (бутонов, цветков и ростовых почек) вызвать нарастание молодой ткани на старых клубеньках. Эти факты дополнительно подтвердили наши выводы из основных опытов о том, что жизнедеятельность клубеньковых бактерий и продолжительность их активного периода азотофиксации зависят от жизнедеятельности бобового растения, и о том, что не возраст, а физиологическое состояние растения является главным условием во взаимоотношениях (в симбиозе) растения и бактерий.
Позже результаты наших вегетационных опытов и лабораторных исследований по вторичному росту и цветению желтого люпина были подтверждены полевыми. Оказывается, что при скашивании люпина в период бутонизации на 10-12 см выше 'корневой шейки он хорошо отрастает. Эти биологические особенности люпина послужили основой для разработки нового приема двухстороннего использования его посевов — первого укоса на зеленый корм или силос, а отавы на зеленое удобрение.
На опытном поле ВИУАА еще в 1933 г. был проведен опыт с различными сроками и высотой скашивания желтого люпина сорта Новозыбковский 4645 и получены следующие данные (табл. 32). Посев люпина производился 28 мая на участке в 10 м2 в 3-х повторностях.
Опыты с люпином

В этих опытах нас интересовал вопрос, при каких условиях лучше всего отрастает отава. Мы наблюдали, что лучше отрастают те растения, которые посеяны реже и имеют большую площадь питания, а также растения более облиственные.
В энергии отрастания отавы большую роль играет влажность и температура почвы и воздуха. Более дружное и энергичное отрастание отавы мы наблюдали в том случае, когда после скашивания первого укоса пройдут дожди и стоят пасмурные и нежаркие дни.
Наши наблюдения показали, что если на оставшихся после скашивания стеблях имеются зеленые, бывшие розеточные листья, то отрастание таких кустов наступает раньше всего.
Как правило, более высокое скашивание (на 12 см) дает большее количество отросших стеблей. Так, если на скошенных на высоте 8 см кустах отрастает 1-2 стебля, то на кустах, скошенных на высоте 12 см, вторично отрастает 2-3 и даже 4 стебля. В период отрастания один из стеблей отавы ускоряет рост и занимает в кусте ведущее положение (он больше других облиствен и раньше зацветает).
Раскопки корневой системы и описание клубеньков показывают, что на отросших кустах корни и клубеньки дают вторичный прирост. При этом чем мощнее рост отавы, тем ярче заметен вторичный прирост молодых корней и молодой, белой ткани клубеньков на старых коричневых наростах их. Отмечено несколько случаев образования новых, молодых, очень мелких клубеньков на корнях отавных кустов люпина.
Для проверки наших выводов о том, что способность к отрастанию (регенерации) скошенного однолетнего люпина связана с азотным обменом и что вторичный рост бывает энергичнее в тех растениях, у которых удалены бутоны, а их клубеньки, корни и надземная масса содержат относительно больше небелковых форм азота, мы определяли качество общего и белкового азота в растениях и клубеньках.
Данные по содержанию общего и белкового азота и процентного отношения белкового к общему показывают прямую зависимость энергии отрастания отавы люпина от азотного обмена, то есть физиологического состояния растения (табл. 33).
Опыты с люпином

Растения, скошенные в период цветения на высоте 8 см, в которых содержание белкового азота от общего составляет от 88%. в клубеньках и до 92% в надземной массе, дали отавы 3,4 кг с 10 м2. Растения того же возраста, но с удаленными бутонами и скошенные на высоте 8 см дали отавы 17,9 кг с такой же делянки, а скошенные на высоте 12 см — 28,4 кг. Содержание белкового азота от общего составляет в первом случае от 75% в корнях до 82% в надземной массе, а во втором — от 72% в корнях до 79%. в надземной массе.
Физиологические исследования люпина мы проводили с целью разработки новых агротехнических приемов возделывания и новых форм использования люпина в земледелии.
Из этих исследований можно сделать следующие выводы:
1. Изучение азотного обмена у люпина в связи с возрастными изменениями позволяет более полно познать особенности его роста и развития, то есть сущность процессов жизнедеятельности как биологической основы для разработки приемов возделывания и использования этой культуры в земледелии.
2. На основе многолетних физиологических исследований установлено, что развитие клубеньков на корнях люпина, жизнедеятельность клубеньковых бактерий и количество фиксируемого ими молекулярного азота зависит не от возраста растений, а от физиологического состояния стеблей, листьев, репродуктивных органов и корневой системы, а значит от способов возделывания и использования люпина в земледелии.
3. Применяя методику удаления бутонов и цветков (чеканка растений), можно произвольно (зависимо оттого, в каком физиологическом состоянии мы будем поддерживать бобовое растение) продлить период жизнедеятельности клубеньковых бактерий и период связывания ими атмосферного азота. У растений люпина с удаляемыми бутонами накопление азота и прирост органической массы не прекращается до конца вегетационного периода. Образование новых молодых клубеньков на корнях таких растений, а также фиксация азота не приостанавливается. Чеканенные растения в 4-5 раз увеличивают прирост органического вещества по сравнению с цветущими (нечеканенными). Чеканка бутонов позволяет удержать напряженность физиологических процессов в растительном организме на том уровне, на котором произведено удаление бутонов.
4. Наступление и развитие репродуктивной фазы у люпина играет решающую роль в передвижении азотистых веществ из клубеньков и корней в надземные вегетативные и репродуктивные органы растения. Накопленные азотистые вещества в одних органах растения люпина под влиянием возрастных изменений репродуктивной фазы повторно используются другими органами.
Таким образом, ведущая роль в процессах фиксации азота клубеньковыми бактериями принадлежит растению, то есть зеленому организму, способному самостоятельно синтезировать органическое вещество за счет минеральных соединений почвы и воздуха.
Зная условия, способствующие развитию и жизнедеятельности клубеньковых бактерий, можно удлинять или сокращать периоды активной жизни и передвигать начало оттока азотистых соединений их клубеньков и корней в надземные органы растений.
Наши исследования по физиологии люпина послужили основанием для разработки и рекомендаций производству более рациональных приемов агротехники бобовых трав: ранних укосов, весеннего подкашивания — чеканки, а также различных форм использования их в полевых севооборотах.
5. Исследования показали, что путем увеличения вегетативной массы (листьев) и более широкого отношения ее к репродуктивным органам улучшается снабжение азотом бобов за счет передвижения его из клубеньков в надземные органы.
Проведенный опыт с удалением бутонов на боковых стеблях люпина и оставлением соцветий на главном стебле показал, что таким приемом можно достигнуть улучшения питания созревающих бобов на главном стебле. Бобы при этом нормально созрели (листья на растениях оставались зелеными) и количество твердокожурных семян значительно уменьшилось. Из этого можно сделать вывод, что одной из главных причин твердокожурности семян бобовых является недостаточное углеводное и азотное питание в период формирования и созревания бобов. Отмечены также изменения в содержании алкалоидов в семенах люпина.
6. Различия в приросте сухого вещества и азота в отдельных органах люпина и клубеньках у нормально развивающихся растений и у растений с удаленными бутонами и цветками дали основания сделать вывод о гормональном характере воздействия репродуктивной фазы на жизнедеятельность клубеньков. Используя предложения Н. Г. Холодного и Д. А. Сабинина и применив методику насадки соцветий на чеканенное растение через воду, заключенную в стеклянной трубке, мы могли убедиться в том, что влияние насаженных соцветий из других растений аналогично воздействию собственных соцветий, развивающихся на нечеканенных растениях.
Таким образом, соцветия, насаженные на чеканенные растения через воду, в процессе их цветения и образования плодов выделяли в воду гормональные вещества, которые вместе с водой всасывались в подопытные растения, в результате чего у них изменились процессы синтеза органического вещества, усилилось накопление и использование азота клубеньков высшим растением.
Путем сращивания двух одновозрастных, но различных по своему физиологическому состоянию растений (нечеканенное и чеканенное) вторично были вызваны рост и цветение у плодоносящего растения. Явления вторичного роста и цветения у однолетних бобовых растений, несомненно, связаны с наличием в растениях гормональных веществ, которые оказывают воздействие на быстроту роста отдельных органов, темп и направление физиологических процессов в растениях.
7. Исследования процессов вторичного роста и цветения бобовых растений позволили установить наиболее активные периоды отрастания отавы (процесс регенерации) у однолетних люпинов и разработать практический прием укосно-отавного использования посевов кормового желтого люпина.
При этом за счет вторичного роста клубеньков на корнях отавных растений увеличивается накопление азота в почве.
Явления вторичного роста и вторичного цветения у однолетних растений свидетельствует о том, что они обладают значительными потенциальными возможностями формообразования, которые в определенных условиях внешней среды проявляются в форме регенерационных процессов.
Процессы регенерации у бобовых растений в свою очередь также связаны с азотным обменом и возрастными изменениями.
8. Изучение азотного обмена бобовых в связи с возрастными изменениями растений и полученные результаты выдвигают перед исследователями целый ряд новых, еще не решенных вопросов физиологии и биохимии бобовых растений и в первую очередь таких, как усиление азотофиксирующей способности клубеньковых бактерий, повышение содержания белка в зеленой массе, в сене и семенах, а также уменьшение алкалоидов в растениях кормового люпина.
Таким образом, наши исследования физиологии и биохимии растения люпина позволяют дать научное обоснование той большой потенциальной возможности люпина как сидерата и кормовой культуры, которую он может дать при правильном его использовании в земледелии.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: