Новости
23.01.2018


23.01.2018


23.01.2018


22.01.2018


19.01.2018


03.01.2014

Чтобы выяснить, как влияют листья бобовых растений на образование клубеньков и жизнедеятельность клубеньковых бактерий, мы провели серию полевых, вегетационных и лабораторных опытов на песчаных почвах с желтым люпином (Lupinus luteus).
Первый опыт. Растения люпина, зараженные клубеньковыми бактериями, выращивались в песчаных культурах. После появления 2-3 настоящих листочков и образования клубеньков на корнях у части растений удаляли листья и наблюдали за дальнейшим развитием клубеньков. Результаты опыта приведены в таблице 4.

Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Определение азота в пробах клубеньков, взятых на 15-й день после обрывания листьев, не дало различий по отдельным вариантам опыта. В пробах, взятых на 30-й день после обрывания листьев, содержание азота в клубеньках было различным, а именно: в клубеньках из растений, нормально развивающихся, содержание общего азота составило 5,44 %, в клубеньках из растений, у которых удаляли часть листьев,— 4,8%, а в клубеньках из растений, на которых были удалены все листья, содержание азота снизилось до 3,5% в переводе на сухое вещество.
Второй опыт. С начала появления бутонов у одних растений и цветков у других мы начали обрывать листья на них. В этот период на корнях растений люпина было очень много довольно крупных клубеньков. Результаты этого опыта приведены в таблице 5.
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

На опытных растениях обрывалось 98-100% листьев от всего количества их. То незначительное количество листьев, которое оставалось, не могло обеспечить растение продуктами ассимиляции, которые необходимы для обильного снабжения корневой системы и клубеньков. Незначительные запасы углеводов и азота в растениях и клубеньках использовались для образования новых листьев, которые периодически удалялись.
Обращают на себя внимание растения, у которых удалялись бутоны и цветки (4 и 5 варианты). У них вес корней был в 2 раза больше, чем у нормально развивающихся (1 вариант), и в 5 раз больше, чем у растений с удаленными цветками, но без листьев (3 вариант).
Сравнивая растения 2-го варианта с 1-м и 4-м, можно заметить, что обрывание листьев с момента бутонизации растений тормозит развитие корней и клубеньков.
На основании этих и последующих наших опытов можно утверждать, что решающим фактором в образовании клубеньков на корнях бобового растения, их развития и жизнедеятельности является ассимиляционный аппарат — листья растений. При этом следует отметить, что период бутонизации бобового растения является наиболее ответственным в жизнедеятельности клубеньковых бактерий. За несколько дней (5-7), которые проходят от бутонизации до цветения, надземная часть растений (листья, стебли и цветки) оказывает сильное воздействие на развитие корней и жизнедеятельность бактерий.
Совершенно очевидно, что растения на разных фазах своего развития обладают различным уровнем интенсивности фотосинтеза, а клубеньковые бактерии зависимо от этих фаз также по-разному усваивают азот из воздуха.
В разные периоды своего развития растение люпина неодинаково потребляет азот из клубеньков и почвы. Наши выводы по этим вопросам согласуются с интересными исследованиями Е. Д. Фреда, которые показали, что высокие концентрации азота в питательной среде значительно снижают процесс фиксации его из воздуха клубеньковыми бактериями. Это явление Фред объясняет тем, что углеводы в растениях используются на синтез белковых соединений, и уменьшается тем самым приток их к корням и клубенькам. Нормально развивающиеся растения люпина и те, у которых систематически удалялись бутоны и цветки, находились по существу на разных фазах своего физиологического состояния. В связи с этим процессы фотосинтеза в них протекали с различной напряженностью, а отсюда снабжение растворимыми углеводами корней и клубеньков также было неодинаковым.
Исследования Франклина, Аллисона, Людвига и других показали, что такие легкоусвояемые соли азота, как нитраты, уменьшают образование клубеньков и фиксацию азота его с воздуха, причем это зависит от запасов азота в почве и других условий роста и развития растений.
Следует отметить, что большинство разобранных нами работ далеки от истинного объяснения процессов фиксации азота клубеньковыми бактериями и взаимосвязи их с бобовыми растениями. С нашей точки зрения, Е. Д. Фред наиболее правильно подходит к объяснению этого вопроса.
В научной литературе имеются данные о повышении активности клубеньковых бактерий и усилении фиксации ими азота путем улучшения питания бобовых, применения микроэлементов, изменения сроков и способов сева и других агротехнических приемов.
Однако совершенно неизученным остается вопрос о возможности регулирования поступления азота из корней и клубеньков в надземные органы и повышения таким образом урожая зеленой массы и семян.
Взяв за основу нашей рабочей гипотезы исследования Фреда о связи фиксации азота клубеньковыми бактериями с процессом фотосинтеза, мы считаем, что, создавая в растениях условия, направленные на повышение уровня фотосинтеза, и увеличивая таким образом концентрацию растворимых углеводов, можно изменить характер азотного обмена в клубеньках и в растениях люпина. Зная условия, способствующие лучшему развитию и жизнедеятельности клубеньковых бактерий, можно увеличивать или уменьшать периоды активной жизни бактерий и передвигать начало оттока азота из клубеньков в надземные органы растений. Растения различных видов люпина неодинаково реагируют на одно и то же воздействие. В. Г. Тарановская в результате проведенных опытов описывает различную реакцию синего и желтого люпина на прием удаления цветков. Так, желтый люпин после этого сильно ветвился, образуя новые соцветия на боковых побегах, в то же время растения синего люпина после удаления цветков очень мало отличались по своему габитусу от цветущих.
В период полной зрелости бобов нами учитывался урожай сухого вещества, который составил на одно нормально развивающееся растение желтого люпина 16,2 г и на растение с удаленными цветками 42,4 г, а для растений синего люпина соответственно 17,5 и 13,5 г. Распределение прироста сухого вещества на отдельные части растения желтого люпина было такое (табл. 6).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Такой большой прирост органического вещества у растения люпина с удаленными цветками позволяет сделать заключение о том, что процессы усвоения корнями питательных веществ, фотосинтеза и, вероятно, усвоения азота бактериями в клубеньках протекают более интенсивно, чем у растений цветущих и плодоносящих.
Накопление у кастрированных растений большего количества зольных элементов, углеводов и белков, чем у нормально развивающихся, оказывает большое влияние на биохимические процессы вообще и на азотный обмен у бобовых в частности. При этом растворимые углеводы в большем количестве переходят в корни и клубеньки и таким образом обильно снабжают клубеньковые бактерии энергетическим материалом.
Такое объяснение повышения жизнедеятельности кастрированных растений и клубеньковых бактерий на их корнях, с нашей точки зрения, является наиболее правильным.
М. А. Егоров в одной из своих работ по исследованию влияния кастрации растений на их жизнедеятельность высказал следующую мысль: «При устранении формирования семян, жизнь растений изменяется очень сильно...» Изменения в развитии и биохимизме растений, возникающие под воздействием кастрирования их путем удаления цветков, он связывает с физиологической ролью магния в растениях.
Приводим данные опыта М. А. Егорова с красным клевером (табл. 7).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

В этом опыте отмечено, что листья на растениях со спелыми и полуспелыми головками начали желтеть и подсыхать. Из этого видно, что магний скапливается в большом количестве в опелых и полуспелых головках, тогда как в растениях с зелеными головками он остается в листьях. На основании этих и других данных М. А. Егоров приходит к заключению, что внешние изменения в растениях зависят от локализации магния в разных частях растения.
Опыты М. А. Егорова интересны еще и тем, что в них при отсутствии формирования семян в головках клевера, то есть когда еще не произошло оплодотворение, растения постепенно начинали отмирать. А, как известно, при отмирании растений магний переходит из листьев в головки. Но, если в молодом растении будем удалять цветки, то отток магния из листьев в репродуктивные органы прекращается, вегетативный рост усиливается, и таким образом можно значительно продлить жизнедеятельность растений.
Проведенные опыты М. А. Егоровым с кастрированием злаков свидетельствуют о больших изменениях, наступающих в связи с этим как в структуре растений, так и в химическом содержании в них отдельных элементов. Коэффициент кущения кастрированных растений увеличивается в среднем от 1,8 до 3,2. Накопление сухого вещества у таких растений бывает на 35,5%. выше, чем у нормально развивающихся. Отношение содержания общей золы в них к сухому веществу составляет 100:220,3 (в г на 1 куст).
Под влиянием удаления цветков резко изменяется содержание общего и белкового азота и процентное отношение их (табл. 8).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Большое содержание растворимых форм азота у кастрированных растений свидетельствует о повышенном тонусе жизнедеятельности их. В таких растениях содержание глюкозы было также значительно выше, чем у нормально развивающихся, и составляло 1,95% против 1,14%.
Все данные опытов М. А. Егорова по содержанию азота, углеводов и золы в бобовых и злаковых растениях, которые подвергались удалению цветков, свидетельствуют о том, что кастрированные растения более жизнедеятельны и имеют все возможности к дальнейшему росту.
Мы в своих опытах проследили за изменениями в приросте сухого вещества и азота в растениях и клубеньках люпина по фазам их роста и развития. Первая уборка люпина в вегетационном опыте была произведена на 59-й день после всходов — в фазе бутонизации. За этот период накопление сухого вещества достигло следующих величин (табл. 9).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

В первом варианте на одном растении насчитывалось 3,2 клубенька, а во втором — 4,5. Средний вес одного клубенька для растения, нормально развивающегося, составлял 72 мг, а для растения с удаленными бутонами — 98 мг.
Величина процентного содержания азота в разных органах растения по фазам развития зависит от изменения количества этого элемента и безазотистых веществ в растении. Благодаря этому нельзя устанавливать путем анализа значительные сдвиги в процентном содержании азота без данных о выносе его из почвы и содержания безазотистых веществ в растении.
Что касается накопления азота в клубеньках, то совершенно очевидно, что количество бактерий, участвующих в фиксации его, далеко не пропорционально весу клубеньков. И так как основная масса клубеньков состоит из коровой паренхимы корня, то более точный учет азота, фиксированного бактериями, будет тогда, если сделать поправку на содержание его в тканях корней.
В своих опытах мы учитывали количество азота в клубеньках в пересчете на сухое вещество надземных частей и корней растения. Такой метод является общедоступным и вполне отвечает практическим целям характеристики растения люпина как азотособирателя (табл. 10).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

На основании приведенных данных можно сделать заключение, что прием удаления бутонов у люпина оказывает большое влияние на накопление сухого вещества и азота в растениях и клубеньках.
Необходимо отметить также, что- приемы, исключающие цветение растения, вызывают глубокие сдвиги во внутренних физиологических и биохимических процессах растения люпина.
Ко дню взятия образцов второго срока (в фазе полного цветения люпина) произошли значительные изменения в накоплении сухого вещества и азота (табл. 11).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

К этому периоду на растениях с удаленными бутонами было срезано по 5 бутонов — один из них на главном стебле и четыре на боковых. В растениях, у которых в последующие периоды удалялись цветки ко второму сроку взятия проб на анализы, удаляли по одному соцветию с уже раскрывшимися цветками на главном стебле.
Количество клубеньков в среднем на одно растение й первом варианте составляло 3,5, во втором — 7,5 и з третьем — 5. Средний вес одного клубенька растений первого варианта был 56 мг, второго — 72 и третьего — 95 мг. Прирост надземной массы, корней и клубеньков за период от бутонизации до фазы полного цветения приводим в таблице 12.
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Содержание общего и белкового азота в различных частях растения и в клубеньках на этот период приводим в таблице 13.
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Еще более показательными для этого срока учета являются данные абсолютного количества азота (табл. 14).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Данные таблиц 12, 13 и 14 свидетельствуют о том, что за период от бутонизации к моменту полного цветения нормально развивающиеся растения дают самый большой прирост надземной массы и корней. Прирост массы клубеньков, а также азота уменьшается. Объясняется это тем, что азот начинает переходить из клубеньков в надземные органы растения уже с момента бутонизации. Уже в этот период можно наблюдать явное отставание в приросте отдельных органов и в целом растений с удаленными цветками от растений с удаленными бутонами.
Таким образом, не цветение, как это считалось раньше, а бутонизация бобовых растений является кульминационным пунктом в их развитии.
Наиболее интересные данные по учету возрастных изменений в приросте сухого вещества и азота получены в третий срок уборки люпина — в фазе полной спелости бобов, которая наступила для нормально развивающихся растений 10-15 октября.
Урожай сухой массы люпина по вариантам опыта приведен в таблице 15.
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Нормально развивающиеся растения за этот период образовали 18,43 г бобов; растения с удаляемыми бутонами — по 3,03 г бутонов, а растения, у которых удаляли цветки, образовали по 6,05 г цветков.
Как видим из данных учета сухого вещества в приросте разных частей растений на период полного созревания под влиянием удаления бутонов и цветков .происходят огромные изменения.
Накопление сухого вещества в разных органах растения и клубеньках за период от полного цветения до созревания люпина (67 дней) было таким (табл. 16).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Прирост надземной массы за этот период был наибольший у растений с удаленными бутонами и составил 72,3% от всего урожая за весь вегетационный период. Наивысший прирост корней был также у растений с удаленными бутонами.
Следует отметить, что в то время как у нормально развивавшихся растений за период от цветения до полного созревания отмечено уменьшение в приросте корней, у растений с удаленными бутонами прирост корней составил 23,84%, а у растений с удаленными цветками он не превышал 9,2%. Самый большой прирост клубеньков был у растений с удаленными бутонами — 0,108 г, у растений с нормальным развитием — 0,053 г, а у растений с удаленными цветками наблюдалась убыль клубеньков.
Интересные данные получены по химическому анализу на содержание азота в разных частях нормально развивающегося растения в период полной зрелости (табл. 17).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Как видим, процентное содержание азота в надземной массе, корнях и клубеньках у нормально развивающихся растений резко снижается, в то же время обогащаются азотом семена этих растений.
Меньшее колебание в содержании азота наблюдаем в растениях с удаленными бутонами. Содержание его в корнях растений с удаленными цветками было таким же, как и у нормально развивающихся.
Еще большее различие между опытными растениями наблюдаем по содержанию в них белкового азота (табл. 18).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Пересчеты процентного содержания общего азота на сухой вес растения, выраженные в граммах, дают цифры, характеризующие физиологическое состояние растений в различных вариантах опыта. Эти данные характеризуют общее накопление азота в растениях люпина за весь вегетационный период (табл. 19).
Влияние листьев бобовых растений на жизнедеятельность клубеньковых бактерий

Из приведенных данных видно, что нормально развивающиеся растения к концу вегетации накапливают в большом количестве азот в репродуктивных органах — бобах. Период от цветения до полного созревания плодов для таких растений характерен оттоком азота из клубеньков, корней и листьев в репродуктивные органы. Этим такие растения заканчивают свой цикл индивидуального развития от семени до семени.
У растений с удаленными бутонами в этот период азот был сосредоточен в большом количестве в надземной массе. Сравнительно большое количество белка у этих растений свидетельствует о том, что они еще вполне жизнедеятельны и в физиологическом отношении молодые. Такие растения могут еще давать прирост органического вещества. Оставленные несколько экземпляров растений с удаленными бутонами в комнатных условиях еще долго продолжали свой рост и начали увядать в середине декабря, очевидно, в связи с недостатком света и других необходимых условий.