Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


18.05.2015

Роль растительных и животных организмов, поселяющихся в выветривающейся горной породе, может быть сведена к явлениям двух категорий: к пассивному участию в процессах почвообразования — доставлению горной породе, после своего отмирания, того органического материала, который является необходимым компонентом в процессе синтеза сложных органо-минеральных соединений, и к активному участию в процессах почвообразования, каковое этими организмами проявляется за время еще их жизни, в виде деятельной механической и химической переработки как минеральных, так и упомянутых сейчас органических составных частей почвы.
Мир населяющих почву организмов объединяется France — аналогично слову «планктон» — в особое понятие «эдафон» (по М. Wolff — «geobios»).
Отдельные члены последнего часто именуются «геобионтами».
Строго говоря, к числу «геобионтов» должны быть отнесены не только те организмы, которые живут в самой толще почвенных горизонтов («эдафон» в тесном смысле слова), но, конечно, и надземный мир (животный и растительный), будучи все друг с другом генетически тесно связаны.
Макрофауна и макрофлора почвы. Обращаясь прежде всего к сравнительной характеристике той пассивной роли, которую играет каждый из упомянутых «геобионтов» в процессах почвообразования после его отмирания, отметим, что роль в этом отношении животного мира сравнительно очень скромная, ибо главнейшим источником образования в почве органических соединений мы должны признать именно растительные остатки. Последние являются главнейшим источником и тех растворимых в воде продуктов минерализации органических веществ, которые, поступая систематически в почву, играют такую исключительную по важности роль в жизненных процессах последней (см. ниже).
Положение это едва ли требует особых пояснений: даже в местностях засушливых (например, в пустынно-степной зоне), где растительность бывает часто представлена очень скудной флорой — в виде лишь отдельных кустиков сухолюбов, даже и в этих районах количество ежегодно отмирающей растительной массы превосходит в неизмеримое число раз количество погибающих за тот же период животных. В значительно больших еще размерах несоответствие это выступает в районах, более увлажняемых. При исследовании целого ряда вопросов, связанных с генезисом органических соединений, например, при изучении состава их, размеров накопления и т. п., фактически приходится иметь дело с химическим составом веществ именно растительного происхождения, с учетом количества отмирающей в том или ином районе именно растительной массы и т. д. Необходимо, впрочем, отметить, что данное положение базируется более на непосредственных впечатлениях, чем на экспериментально проверенных данных. Дело в том, что параллельно существующим — довольно подробным и точным — учетам отмирающей растительности в лесах, на лугах, в степях и т. п. совершенно отсутствует количественный учет отмирающих животных в различных физико-географических районах: мы не имеем по этому вопросу даже и приблизительных сведений. Поэтому при более точном и близком исследовании этого вопроса, быть может, придется в отдельных случаях внести в выcкaзaннoe выше положение некоторые коррективы; однако основной фон данного положения останется, несомненно, все же непоколебленным.
Если мы теперь от характеристики той пассивной роли, которую играют после своего отмирания растительный мир и животные в cмыcле предоставления почве известного количества органической массы, перейдем к уяснению той активной роли, которую выполняют и те и другие за время их жизни в толще почвенных горизонтов, то сравнительная оценка этой деятельности может получить совсем иное освещение; благодаря подвижности представителей животного царства, последние, совершая непрерывные передвижения в почвенной толще, могут попутно вызывать в ней такие глубокие изменения физико-механического и химического порядка, что нередко должны быть относимы к факторам почвообразования первостепенного значения.
Обращаясь к рассмотрению той активной роли, которую играет в процессе почвообразования и почвоформирования живая растительность, отметим прежде всего ее аккумулятивную и концентрирующую роль по отношению к тем элементам и соединениям, которые обычно находятся в материнских почвообразующих породах в весьма рассеянном состоянии.
Корневая система растений, образуя густую сеть разветвлений и распространяясь в поисках пищи на большие часто глубины, приходит в близкий контакт, таким образом, с громадной в сумме поверхностью составляющих почвообразующую породу частиц, «перехватывает» от них, в силу присущей ей избирательной способности, необходимые данному растению элементы и способствует в конце концов «перекачиванию» этих элементов из более глубоко залегающих горизонтов этой породы в верхние и аккумуляции их там. Значение деятельности корневой системы растений в явлениях перераспределения продуктов выветривания в толще выветривающейся породы громадно, HO, к сожалению, не всегда в должной мере оценивается. Нахождение в почвенной толще (и часто в очень значительных количествах) таких элементов, которые в первоначальной материнской породе встречаются по большей части лишь в самых ничтожных количествах (например, азот, фосфор и др.), находит себе объяснение именно в упомянутой выше аккумулирующей способности растений (в частности по отношению к азоту мы уже упомянули несколько выше, что горные породы сами по себе азота лишены, но получают его в ничтожных количествах извне — с атмосферными осадками). Аналогичное явление можно установить и по отношению к целому ряду других элементов.
Аккумулирующая способность растений, играющая, таким образом, громадную роль в процессах перераспределения в толще почвенных горизонтов продуктов выветривания, вырисовывается для нас с особой рельефностью, если мы вспомним, что в процессах питания растений принимает участие не только жидкая фаза почвы (т. е. почвенные растворы), но и твердая. Непосредственные наблюдения в природе так называемых явлений коррозии (разъедания горных пород лишайниками, мхами и т. п.), а также многочисленные экспериментальные исследования этих явлений, приуроченные к высшим растениям, приводят нас к убеждению, что растительные организмы обладают действительно резко выраженной способностью активно воздействовать на трудно растворимые соединения. Способность эта, как известно, обусловливается, с одной стороны, выделением корневой системой растений каких-то реагентов (природа их до сих пор остается недостаточно выясненной; впрочем, наличие среди них углекислоты не подлежит сомнению), с другой — в силу изменения растениями состава почвенного раствора как следствия поглощения из него различных соединений. Чтобы сделать последнее положение понятным, укажем, что все те. соли, которыми питается растение, разделяются на физиологически-кислые, щелочные и нейтральные. К первым относятся те, из которых растение наиболее энергично потребляет основание, как наиболее ему нужное; кислота же, как наименее потребляемая, будет тогда освобождаться и сообщать среде, по мере развития растений, кислyю реакцию. Если же растению более необходима кислота той или иной соли, а основание ему не так нужно, то среда, в которой развивается это растение, будет постепенно приобретать щелочную реакцию в силу освобождения этого основания. Наконец, соли могут быть и физиологически-нейтральные, т. е. такие, из которых растения в динаковой мере потребляют и основание и кислоту.
Конечно, процессы изменения растениями состава почвенного раствора и растворяющего в силу этого действия последнего на составные части твердой фазы почвы могут принимать в естественных условиях самые разнообразный направления (различные растения, отличаясь друг от друга различной потребностью в тех или иных элементах, неодинаковым образом используют один и тот же почвенный раствор; одно и тоже растение, но в разные фазы своего развития различным образом воздействует на этот раствор и т. д.), но нам важно отметить самый факт, что измененный в ту или другую сторону самим растением почвенный раствор, в силу поглощения из него корнями тех или иных соединений, может сыграть в химизме совершающихся в почве явлений часто исключительную по важности роль.
Чрезвычайно важную, далее, роль играет растительный мир в построении физико-механической природы почвенного образования. Мы увидим несколько ниже, что так называемая структурность почвенных горизонтов и их сложение — свойства, от которых зависит направление и темп целого ряда физических и биохимических процессов — в значительной мере обязаны деятельности именно корневой системы. Далее, живой растительный покров принимает, как увидим дальше, самое непосредственное участие в создании так называемого микроклимата почвы, в сильнейшей степени влияя на водный и тепловой режимы последней Ко всем этим вопросам мы вернемся, однако, несколько ниже, теперь же обратимся к рассмотрению той активной роли в процессах почвообразования и почвоформирования, которую играют представители макрофауны, а именно различные виды роющих и копающих животных (сурки, хомяки, суслики, кроты, земляные зайцы, мыши, черви, многоножки, насекомые и их личинки, моллюски и др.).
Значение различных роющих и копающих животных в процессах почвообразования огромно. Обладая свободой передвижения, представители названных организмов в поисках пищи производят часто глубочайшие изменения в физико-механической и химической природе той почвообразующей породы, с которой они связаны, принимая тем самым непосредственное участие в создании воздушного, водного и теплового режимов, что, в свою очередь, накладывает определенную печать на весь ход химических и микробиологических процессов, совершающихся в этой породе.
Интересно отметить, что даже в таких районах, где, казалось бы, животный мир скуден, как, например, в областях пустынь, деятельность населяющих эти области землероев оказывается при ближайшем исследовании весьма существенным фактором в процессах почвообразования.
С. Неуструев, изучая деятельность различных землероев в бугристых песках, пишет; «Помимо муравьев, жуков, червей и личинок, поверхность таких песков бывает изрыта крупными зверками (зайцами, мышами и пр.) до такой степени, что небезопасно бывает ходить по таким местам». Исследования Н. Димо, изучавшего значение в жизни туркестанских почв термитов, показали, что животные эти, распространяя свои камеры и ходы в виде сложнейшей сети каналов, способствуют значительной аэрадии почв, более легкому проникновению в них воды, повышению температуры их (на 3—4°) и пр. Кроме того, перенося, в строительных целях, комочки влажной почвы из более глубоких горизонтов в верхние, а с ними вместе и более концентрированные растворы, они способствуют накоплению в поверхностных горизонтах почвы большего количества растворимых солей и пр. Тем же автором дана обстоятельная сводка деятельности землероев (муравьев и сусликов) в степях полупустыни и др. Естественно предположить, что в районах более влажных, с растительностью более богатой роль всех таких землероев должна представляться еще более значительной. Наблюдения, произведенные в тропических районах, показали, что желтоземы в процессе деятельности термитов, способствующей процессам аэрации и окислению соединений железа этих почв, могут превращаться даже в особую разновидность тропических почв — в красноземы.
Весьма обстоятельные исследования над деятельностью различных землероев как факторов почвообразования, приуроченные к черноземной зоне, произведены Г. Высоцким. Для характеристики деятельности, например, земляных червей мы приводим таблицу, показывающую средние количества ходов одного из видов упомянутых землероев (Dendrobаеnа Mariupoliensis) на разных глубинах от поверхности, приходящейся на площадь горизонтального разреза в 1 кв. м.

Участие элементов биосферы в процессах химического и физического выветривания

Цитируемый автор вычислил, что если бы все сосчитанные им до глубины 8 м ходы земляных червей заполнить, то поверхность почвы понизилась бы на 2 см.
Эти цифры достаточно убедительно говорят о той энергичной деятельности, которую проявляет данный вид. Если к этому прибавить работу и других землероев (обыкновенных земляных червей, личинок различных животных, тарантулов и др.), то значение в процессах почвообразования всей населяющей почву фауны вырисуется еще ярче. «Плуг — одно из наиболее древних и замечательных изобретений человека, — писал еще Darwin, — но еще задолго до правильной обработки почва непрерывно перепахивалась дождевыми червями. Сомнительно, чтобы многие животные играли такую же важную роль в истории земли, какую играли эти низко организованные существа».
Непосредственные наблюдения над той работой, которую совершают в почве земляные черви, произведенные как самим Darwin, так и другими учеными, вполне подтверждают высказанные великим натуралистом мысли. Darwin вычисляет ежегодное количество выбрасываемых червями экскрементов равным свыше 38 т на 1 га (при допущении, проверенном наблюдениями, что 1 га содержит около 75 000 шт. дождевых червей), что соответствует 510 т в год на каждого индивидуума. В подтверждение этого факта Darwin приводит много случаев «самозакапывания» и «опускания вглубь» почвы камней, бывших когда-то на ее поверхности, а впоследствии «заросших» выброшенной на них и переработанной желудком земляных червей почвою. Почва перерабатывается мускулистым желудком червей (названным Perrier «бронею») так полно и основательно, что извергаемая ими почвенная масса имеет вид «terra tenuissima».
Henry наблюдал, что при удалении с поверхности почвы лесной подстилки земляные черви очень быстро эмигрируют в другие участки с сохранившейся подстилкой, причем почва, лишенная червей, становилась в высшей степени твердой и плотной.
Из русских исследований, кроме упомянутых выше работ Г. Высоцкого (находившего между прочим в почве целинных участков Днепропетровского района на площади 1 кв. м до 16 штук крупных червей Dendrobаеnа Mariupoliensis, весом в 4-5 г каждый, и несколько более мелких видов), укажем на данные Кулагина, находившего в полях Курского и Орловского районов 10—86 шт. червей в 0,36 куб. м, на полях Смоленского района — 5—25 шт. и т. д.
Wollny, поместив 5 червей в цилиндрический сосуд, наполненный почвою на высоту 4 см, нашел, что через 6 недель объем почвы увеличился на 27,5% и значительно повысилась ее воздухоемкость (более чем в три раза). Почва приобрела прочную крупчатую структуру, благодаря чему чрезвычайно резко повысилась ее водопроницаемость. Процессы разложения органических веществ, накопление растворимых минеральных и азотистых веществ и т. п. — все это нашло для себя в такой почве более благоприятные условия.
Исследования Miiller и Ramann показали, что под влиянием работы земляных червей изменяются не только строение почвы и ее состав, но даже и характер естественной растительности. Это находится в связи с тем, что при отсутствии в почве этих животных наблюдается сильное уменьшение порозности почвы, нарастание кислого гумуса, превращение лесной подстилки в лесах в торфообразную массу и т. д.
По вычислению Гордягина, количество муравейников (в окрестностях Красноуфимска) на пространстве 1 кв. км равнялось почти 30 000, а количество земли, занятой ими, около 2 910 куб. м. Наблюдения Т. Гордеева (для Саратовского района) над деятельностью муравьев показало, что если бы все муравьиные кучи срыть и разравнять поверхность, то образовался бы слой почвы около 3 cv. Н. Димо вычислил, что почва, выбрасываемая на поверхность муравьями (минерами), определяется количеством, равным приблизительно 1 016 кг на 1 га; в местах же наиболее заселенных муравьями — до 1 800 кг на 1 га. Принимая во внимание, что гнезда этих животных залегают на глубину 10 см, можно предположить, что через 8—10 лет весь почвенный слой будет ими совершенно переработан.
По аналогии с деятельностью земляных червей, муравьев, термитов и пр. мы можем до некоторой степени судить о роли в процессах почвообразования и других землероев, в том числе землероев и из отряда позвоночных: сусликов, байбаков, слепцов, кротов и т. п. Достаточно указать, что некоторые представители черноземных почв бывают до такой степени «переработаны» деятельностью упомянутых животных, что получают название «кротовинных» черноземов и т. д.
Микрофауна и микрофлора почвы. Присутствие в почве разлагающихся растительных. и животных остатков предрешает вопрос о том, что почва должна представлять собою арену многообразной и энергичной деятельности различных микроорганизмов — бактерий, грибков и др. Действительно, непосредственные исследования микроскопического населения почв дают нам в этом отношении колоссальные цифры.
Pаманн указывает, что содержание в 1 куб. см почвы менее 1 млн. различных микроорганизмов свидетельствует о большой бедности почвы микроскопическим нaceлeниeм; количество их в пределах 2—6 млн. характеризует почвы в этом отношении средние; 6—10 млн. — почвы богатые; свыше 10 млн. — очень богатые. Тот же исследователь указывает примеры нахождения в 1 куб. см почвы свыше 50 млн. различных микробов Приблизительно такие же цифры даются и целым рядом других исследователей.
Однако исследования последних лет, произведенные новейшими методами непосредственного подсчета количества бактерий, населяющих наши почвы (методом Виноградского), дали нам такие громадные цифры, которые превышают, можно сказать, самое смелое в этом отношении воображение. Е. Домрачева находила в наших подзолистых почвах до 300—400 млн. бактерий в 1 г почвы. А. Pихтер, исследовав три образца почв Саратовского района, нашел в лесной почве около 3 млрд. бактерий, в каштановой — свыше 1,5 млрд. и в песчаной — свыше 1 млрд. бактерий и т. д.
Все сказанное указывает на то, что почва представляет собой арену многосложных и разнообразных биохимических явлений.
Качественный и количественный состав микроскопического населения почв находится в теснейшей зависимости от климатических и метеорологических условий местности, от физико-механических и химических свойств почвы, от глубины залегания того или другого почвенного горизонта и пр.
Наибольшее содержание микробов приходится в почве на летние месяцы, наименьшее — на зиму. В почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией преобладают бактерии, в почвах же кислых — грибки.
Исследования последних лет (главным образом английских ученых) показали, что существенную роль в почвенных процессах играют микроорганизмы из мира животных (простейшие — амебы, цилиаты, флагелляты и др.). Есть, наконец, указания на присутствие в почвах зеленых и сине-зеленых водорослей, а также диатомовых водорослей.
Обращаясь теперь к рассмотрению состава микроскопического населения почв и главнейших биологических процессов, совершающихся в почве в результате жизнедеятельности этого населения, отметим прежде всего, что уже тот основной процесс, которым, как нам уже известно, знаменуется начало собственно почвообразования, процесс гумификации растительных и животных остатков, т. е. процесс постепенного превращения свежего органического вещества в соединения перегнойного типа, обязан в значительной мере своим происхождением совместной работе всех упомянутых выше организмов. He будь этих последних, земная кора в скором времени покрылась бы неразложившимися трупами растительных и животных организмов и дальнейшее существование последующих поколений сделалось бы невозможным.
Процесс гумификации представляет собою сложнейший процесс, в котором принимают участие самые разнообразные микроорганизмы и самые разнообразные энзимы, ими выделяемые: гидратирующие (амилаза, инвертаза, липаза и др.), окислительные (оксидазы), бродильные (зимазы) и т. д. Весьма деятельное участие принимают в этом процессе, повидимому, микроорганизмы из мира животных (простейшие); необходимо, наконец, отметить деятельное участие и упомянутых выше представителей макрофауны — земляных червей и т. п., пропускающих через свой пищеварительный канал имеющиеся в почве растительные остатки.
Рассмотрим другие превращения биологического порядка, имеющие место в почве.
Процесс связывания атмосферного азота Сущность этого процесса заключается в том, что определенная группа бактерий («фиксаторов азота») связывает свободный азот атмосферы и, превращая его в сложные азотистые соединения своего тела, тем самым способствует накоплению в почвенной толще того элемента, который отсутствует в составе всех известных нам почвообразующих горных пород.
Существуют две группы азотфиксирующих микробов. Одни из них живут в симбиозе с бобовыми растениями, поселяясь на их корнях и образуя «клубеньки» («клубеньковые бактерии» — Вас. radicicola); другие, свободно произрастая в почве, вызывают аналогичный процесс связывания атмосферного азота за счет распада безазотистого мертвого органического вещества (аэробный организм — Azotobacter chroococcum и анаэробный — Clostridium Pasteurianum). Кроме этих главнейших фиксаторов, в почвах может встречаться и целый ряд других микроорганизмов, обладающих той же способностью; к таковым организмам из бактерий принадлежат: Вас. megatherium, Вас. prodigiosus, Вас. asterosporus и др.; из плесневых грибков: Aspergillus niger, Penicillum glaucum и др.; из дрожжевых грибков: Torula Wiesneri, S. арiculatus и др. Есть в литературе указания, что способностью связывать атмосферный азот обладают и некоторые водоросли, а также некоторые мхи и лишаи.
Наиболее изученный из перечисленных выше микроорганизмов — Azotobacter — оказался, по исследованиям В. Омелянского, чрезвычайно распространенным в почвах, притом самых различных типов и различных районов как Европейской, так и Азиатской части России. Этот организм не был найден упомянутым ученым лишь в песках Киргизской степи и в северных тундровых почвах
Процесс аммонизации белкового азота. Собранный упомянутыми выше фиксаторами азот накопляется в почве в не ассимилируемой высшими растениями форме, а именно в виде белка тела азотфиксирующих бактерий. После смерти последних накопленные в почве белковые вещества под влиянием жизнедеятельности разнообразных микробов подвергаются гниению, конечными продуктами которого являются аммиак и сероводород (а также углекислота, водород, метан, вода, меркаптаны и мн. др.).
В образовании в частности аммиака («процесс аммонизации») принимают участие различные микробы. Одни из них — сапрогенные («истинногнилостные») — вызывают глубокий распад белковой частицы с непосредственным образованием NH3 (Вас. mycoides, Вас. putrificans, Proteus vulgaris и др.); другие действуют на белковые вещества слабее, образуя различные промежуточные азотсодержащие соединения в виде пептона, амидо-кислот, альбумоз и т. п. (Вас. fluorescens liquefaciens и др.).
Некоторые из упомянутых бактерий — аэробы (Вас. mycoides), другие — анаэробы (Bac. putrificans), третьи — факультативно анаэробные (Proteus vulgaris).
В процессах аммонизации белкового азота принимают деятельное участие и многие грибы, причем «аммонизирующая» деятельность некоторых из них является даже более энергичной, чем деятельность бактерий.
Из сказанного явствует, что рассматриваемый процесс является в почвах процессом как бы космополитичным, встречающимся в почвах и с кислой реакцией, и с щелочной, и с нейтральной, в почвах хорошо аэрируемых и в почвах уплотненных, заболоченных и т. д.
Процесс нитрификации. Образующийся в почве при гнилостных процессах аммиак подвергается дальнейшим превращениям под влиянием жизнедеятельности так называемых нитрифицирующих бактерий.
Одни из них (Nitrosomonas) окисляют аммиачные соли в соли азотистой кислоты (нитриты) по схеме:
2NH3 + 3О2 = 2HNО2 + 2Н2О; другие (Nitrobacter) как бы доканчивают эту реакцию окисления и превращают образовавшиеся нитриты в нитраты (соли азотной кислоты):
2HNО2 + O2 = 2HNO3.
Одной из характернейших особенностей нитрозного микроба (Nitrosomonas) является то, что он способен жить и развиваться при полном отсутствии в питательной среде органического вeщества; мало того, органические вещества оказывают на его развитие задерживающее действие, притом тем больше, чем выше их питательное значение для большинства других микробов. (Впрочем, гумусовые вещества почвы таковым действием, повидимому, не обладают.) Упомянутая нами удивительная способность данного микроорганизма развиваться в отсутствии органического вещества объясняется тем, что данный организм в состоянии ассимилировать углекислоту (свободную или связанную в виде, например, бикарбонатов) и синтезировать из минеральных соединений белок в отсутствии света и хлорофилла. Необходимую же для этого эндотермического процесса энергию описываемый микроб черпает путем окисления аммиака в азотистую кислоту.
Что касается другого нитрифицирующего организма — Nitrobacter, то, хотя отношение данного микроба к органическим веществам и углекислоте в общем аналогично тому, что мы видели у нитрозного микроба, все же он менее чувствителен к органическим веществам; скорее наоборот: в присутствии перегнойных соединений селитрообразование идет в природных условиях даже более энергично.
Процесс денитрификации Данный процесс сопровождается распадом накопившихся нитратов и заключается в восстановлении нитратов особыми микробами (так называемыми денитрифицирующими) до свободного азота (в более широком толковании денитрификацией называется восстановление нитратов вообще, независимо от того, образуются ли при этом соли азотистой кислоты, низшие окислы азота, аммиак или свободный азот) — по схеме (где С — органический углерод):
5С + 4KNO3 = 2K2СО3 + 3СО2 + 2 N2.

Рассматриваемые микроорганизмы принадлежат или к аэробным или к условно-аэробным видам, но этот процесс наиболее энергично протекает при возможно более ограниченном притоке воздуха. В этом случае денитрифицирующие микроорганизмы отнимают кислород от нитратов и нитритов и одновременно окисляют безазотистые органические соединения, получая в этом окислительном процессе необходимую им энергию. Такими соединениями, дающими энергию денитрифицирующим микробам, могут быть углеводы, органические кислоты, аспарагин, мочевина, спирты и др. Азотом селитры они пользуются для построения своей плазмы.
Наиболее энергичными денитрификаторами являются следующие организмы: Вас. denitrificans, Вас. pyocyaneus, Вас. соli, восстанавливающий нитраты лишь до нитритов (эти последние, вступая вслед затем в химическое взаимодействие с амидосоединениями, могут, в свою очередь, также выделять, свободный азот), Вас. fluorescens liquefaciens и др.
Процесс сульфуризации и десульфуризации. Выше мы видели, что среди других продуктов гниения имеется всегда сероводород. В условиях затрудненного доступа воздуха соединение это может накопляться в почве в значительных размерах. Однако при аэробных условиях упомянутое соединение может окисляться особыми микроорганизмами («серобактериями» — Beggiatoa, Thiothnx и др.) сначала до воды и серы, а отложенная в виде запасного материала сера тогда окисляется дальше с образованием серной кислоты.
Участие элементов биосферы в процессах химического и физического выветривания

Описанный окислительный процесс играет у названных бактерий роль дыхательного акта. При прекращении доступа воздуха образовавшиеся таким путем соли серной кислоты могут обратно восстанавливаться до сероводорода (процесс десульфуризации). В этом процессе восстановительного характера принимает участие анаэробный организм Sptrillum desulfuricans и др.
Обобщая все сказанное выше, мы можем, таким образом, видеть, что образование в почве аммиачных солей, нитритов, нитратов и сульфатов и их дальнейшая судьба находятся в самой тесной связи с жизнедеятельностью населяющих почву микроорганизмов
Огромную роль играют последние и в судьбе фосфора, как то будет видно из дальнейшего.
Процессы мобилизации фосфорной кислоты. Выделяя специфические ферменты, микробы расщепляют сложные органические фосфорсодержащие соединения на более простые органические соединения, освобождая при этом фосфорную кислоту. Так, помощью лецитазы микробы расщепляют лецитины на глицерин, жирные кислоты, холин и фосфорную кислоту; помощью нуклеазы разлагают нуклеины на гексозу, пуриновые основания, пиримидиновые соединения и фосфорную кислоту; помощью фитазы расщепляют фитин на инозит и фосфорную кислоту и т. д. Последняя связывается с основаниями почвы, образуя при этом разнообразные соли (кальция, магния, железа, алюминия и пр.).
Под влиянием различных бактерий — кислотообразователей, как то: тех же серобактерий, выделяющих серную кислоту, нитрифицирующих микробов, образующих азотную кислоту, многочисленных бактерий, выделяющих при своих жизненных отправлениях уксусную, щавелевую и лимонную кислоты (в результате производимых ими процессов окислительного брожения — уксуснокислого, щавелево- и лимоннокислого), масляную и молочную»кислоты и др., — упомянутые выше соли фосфорной кислоты растворяются и превращаются, таким образом, в более подвижные формы («мобилизация» фосфорной кислоты).
Ta же реакция может совершаться, конечно, и под влиянием той углекислоты, которая обычно выделяется микробами часто в огромных количествах (отметим существенную роль в этом отношении столь обычного для почвы микроба — Вас. mycoides). Далее, можно допустить, что микробы, извлекая из некоторых солей больше оснований, чем кислот (аналогично высшим растениям — см. выше), также способствуют накоплению в почве свободных кислот, которые и совершают вышеупомянутые реакции (по отношению к грибкам это — уже установленный факт). Наконец, необходимо признать, что во всех упомянутых превращениях замешаны и еще какие-то факторы, ближе не изученные Так, некоторыми исследователями констатирован был переход труднорастворимых форм фосфора в более подвижные — в присутствии бактерий, но и без констатирования при этом кислой реакции. Возможно допустить образование при этом каких-то особых ферментов, действующих гидролизующим образом на труднорастворимые фосфаты (de Grazia).
Растворение фосфатов бактериями, согласно В. Омелянскому, можно обнаружить простым .опытом: в чашку Петри, содержащую небольшое количество стерилизованной фосфорнокислой извести, наливается агар, содержащий 2% раствор глюкозы в почвенном экстракте. Нерастворимая фосфорнокислая известь осторожно смешивается с агаром, который затем заражается кислотообразующими бактериями (в данном случае бактериями, разлагающими глюкозу с образованием кислоты). Развивающиеся колонии бывают окружены прозрачными ореолами — вследствие растворения фосфатов.
Непосредственные исследования явлений биологического растворения солей фосфорной кислоты показывают, что некоторые микробы проявляют в этом отношении весьма энергичную работу.
Так, Stoklasa, например, нашел, что Azotobacter chroococcum растворил фосфорной кислоты:
Участие элементов биосферы в процессах химического и физического выветривания

Базаревский исследовал в этом отношении работу не одного какого-либо определенного микроба, а смеси почвенных микробов вообще (прививая растворы свежей почвы) и получил следующий весьма резкий эффект.
Участие элементов биосферы в процессах химического и физического выветривания

Само собой разумеется, что под влиянием жизнедеятельности бактерий-кислотообразователей происходит в почве «мобилизация» не одних фосфорно-кислых солей и что этою жизнедеятельностью затрагиваются и другие — самые разнообразные — соединения почвы. Тем универсальнее должна нам рисоваться роль населяющих почву микроорганизмов в процессах почвообразования.
Процессы биологического поглощения («иммобилизация») растворимых соединений. Микробы по своему элементарному составу ничем, как известно, не отличаются от других организованных существ. Кроме «органогенов» (углерода, азота, кислорода, водорода), в состав их тела входит также целый ряд и элементов золы: фосфор, сера, калий, кальций, железо и др. По отношению к некоторым из упомянутых элементов почвенные микробы проявляют весьма большую потребность (по исследованиям многих ученых, в чистой золе большинства бактерий более половины приходится, например, на фосфорную кислоту); потребность в азоте с их стороны также очень велика; это сделается понятным, если принять во внимание, что протоплазма этих бактерий состоит главным образом из белковых веществ, в состав которых азот входит в количестве 14,75%, чем они несколько отличаются по составу от яичного белка и т. д.
Под процессами биологического поглощения («иммобилизации») и разумеются явления поглощения бактериями (и грибками) некоторых растворимых форм тех или иных соединений и последующее превращение их в сложные нерастворимые органические вещества своего тела.
Чтобы закончить общий обзор деятельности почвенных бактерий, отметим, что в почве имеют место, кроме всего вышеизложенного, явления самых разнообразных брожений — окислительных, как то: уксуснокислого, щавелевокислого и лимоннокислого, далее молочнокислого и маслянокислого, явления брожения клетчатки, пектиновых веществ и пр
Деятельность населяющих почву грибков. Деятельность этого компонента «эдафона» остановила на себе внимание исследователей (главным образом американских) лишь в самое последнее время. Имеющиеся, хотя сравнительно и не столь многочисленные, работы в этой области показывают, что и этому биологическому фактору должна быть отведена видная роль в процессах почвообразования. Waksman, подвергнув различные (американские) почвы микроскопическому обследованию, нашел в них следующее количество различных грибков (в 1 г):
Участие элементов биосферы в процессах химического и физического выветривания

Произведенные тем же автором в различные времена года исследования грибной микрофлоры показали, что флора эта является весьма чуткой к изменению внешних метеорологических условий. Waksman при упомянутых работах было изолировано свыше 200 различных видов грибков; из них некоторые (Mucor racemosus, Aspergillus niger, Fusarium, Penicilliuni, Cladosporium herbarum, Trichoderma и др.) были найдены в самых разнообразных по происхождению и составу почвах, что свидетельствует, таким образом, о том, что организмы эти являются как бы постоянной и неотъемлемой составной частью «эдафона». Обширными исследованиями Colеmаn выяснено, что необходимым условием активности почвенных грибков является наличие в почве органических веществ растительного происхождения, притом с более широким отношением углерода к азоту, и что органические вещества животного происхождения представляются для них менее подходящими. Тот же исследователь установил, что аэрация почв повышает деятельность большинства почвенных грибков (особенно Aspergillus) и что оптимальной для них температурой мы должны признать близкую к 30° С (минимум 8—12° С; максимум 35—38° С).
Что касается влажности почвы, то требования, предъявляемые к ней со стороны грибков, весьма разнообразны; так, Aspergillus лучше растет на сухих субстратах, тогда как Trichoderma является весьма требовательным по отношению к влажности почвы и т. д.
В общем значение грибной почвенной микрофлоры в жизненных процессах почвы аналогично той роли, которую играют в почве и бактерии.
Так, они принимают деятельное участие в процессах гумификации накопляющихся в почве органических остатков. Далее, по отношению к некоторым из них установлена способность усвоения атмосферного азота. По исследованиям Waksman Penicillium фиксировал на 100 куб. см раствора маннита 0,28 мг N; Rhizopus — 0,207 мг и т. д. Аммонифицирующая же способность некоторых почвенных грибков, согласно исследованиям того же автора, представляется даже более энергичной, чем самых сильных бактерий-аммонизаторов; особенно выделяется в этом отношении род Muсor; Triсhouerma и др.
Отметим далее производимые почвенными грибками процессы энергичного разложения клетчатки, процессы выделения ими в почвенную среду различных энзимов, производство некоторыми из них кислот, способствующих «мобилизации» различных нерастворимых минеральных соединений почвы, и пр. На ряду с этими процессами почвенные грибки, аналогично бактериям, могут являться, конечно, и факторами «иммобилизации» и т. д.
Принимая во внимание, что грибная микрофлора является преобладающей в почвах с кислой реакцией, а бактериальная — в почвах с нейтральной или слабощелочной, с деятельностью рассматриваемых микроорганизмов приходится иметь дело главным образом в почвах болотного (отчасти и подзолистого) типа почвообразования.
Деятельность населяющих почву простейших животных (Protozoa). Работы, освещающие вопрос о жизнедеятельности в почве микроорганизмов из мира животных, а именно микроскопических существ из группы так называемых простейших (Protozoa — главным образом амеб, флагеллят, цилиат и др.), стали появляться в почвенной литературе сравнительно недавно. В этой области ценными выводами обогатили литературу американские и английские ученые — Russel, Mc Lennan, Waksman и др. Немалое внимание уделяют им за последнее время и русские ученые. По наблюдениям Новикова, Protozoa в почве представлены 31 родом и 39 видами. Якимов и Зерен обнаружили в почвах Ленинградской области еще более богатую и разнообразную микрофауну, а именно ими были найдены 42 рода, представленные 51 видом. Богаты этими представителями главным образом поверхностные горизонты почвы. Глубже 30 см они уже не констатируются (Аверинцев).
Несмотря на большое внимание, уделяемое вопросу о почвенных Protozoa, надо все же предположить, что в естественных представителях тех или иных почв описываемые виды «эдафона» имеют чрезвычайно слабое распространение и в силу этого принимают в процессах почвообразования весьма ограниченное участие. Наиболее благоприятной средой для них являются почвы, сильно унаваживаемые и переувлажненные, что мы видим иногда на примере почв огородов, парников и т. п.
Наиболее характерной чертой деятельности Protozoa в почве является то, что, питаясь бактериями, они могут способствовать угнетению всех тех процессов, которые вызываются в почве жизнедеятельностью последних. Явления эти могут иметь место лишь в условиях достаточного увлажнения почвы и благоприятной для этих микробов температуры. Высыхание почвы и ее промораживание сопровождаются, как показали соответствующие исследования, отмиранием простейших (даже находящихся в состоянии инцистирования), мало влияя при этом на развитие и рост представителей бактериальной флоры.
Анализируя все вышеизложенное, мы приходим к заключению, что чисто химический характер тех или иных совершающихся в почвенной толще процессов — как за время ее формирования и образования, так и в последующие стадии ее эволюции — является неотделимым от биохимического. Далеко не всегда удается провести между ними грань и далеко не всегда возможно сказать, где начинается или кончается процесс чисто химического (или физико-химического) порядка и где он сменяется биологическим.
Тем большее значение должны мы, таким образом, придавать при толковании тех или иных сторон почвообразовательного процесса явлениям микробиологического порядка.