Новости

Физиологическая роль главнейших элементов, встречающихся в почве, в жизни культурных растений

19.05.2015

Еще давнишние опыты Birner и Lucanus с овсом показали, что высшие растения нормально развиваются в присутствии семи элементов; N, Р, К, S, Ca, Mg и Fe. Многочисленные последующие водные и песчаные культуры (главным образом Hellriegel) подтвердили это положение. Рассмотрим, какую роль в жизни растений играет каждый из этих элементов.
Роль азота и серы ясна: оба эти элемента входят в состав всех белковых веществ. Сера, кроме того, входит в состав некоторых летучих растительных масел с острым запахом (например, в состав горчичного масла и др.).
Фосфор является необходимым для образования в растениях лецитинов (сложных эфиров, содержащих фосфорную кислоту), нуклеоальбуминов, нуклеопротеидов, хроматина и пластина — существенных частей ядра и пластидов. Необходим этот элемент и для образования хлорофилла.
Железо является безусловно необходимым для образования в растениях хлорофилла (хотя само оно и не входит в его состав — Willstattеr), на что имеются указания еще в работах Gris. Позднее положение это было окончательно установлено исследованиями Salm-Horstmar, Stohmann, Sachs и др. Есть, впрочем, указания, что железо является необходимым элементом и для бесхлорофилльных растений (Мolisch, Вепескеи др.); по lost, этот металл необходим для нормальной химической конституции протоплазмы (подобно Ca и Mg; см. ниже), почему недостаток его вызывает у высших растений ряд болезненных явлений, в том числе и явления хлороза. Попытки заменить железо близкими по химической природе элементами (например, марганцем) оказались безуспешными.
Роль калия еще недостаточно выяснена. Есть указания, что элемент этот необходим для превращения углеводов и для передвижения их (Sеissl, Wilfart, Егоров и др.). Работы некоторых исследователей оттеняют как бы «конденсирующую» способность калия, считая его «передатчиком силы», при помощи которой формальдегид, например, превращается в сахар и даже в крахмал (Lоеw, Mitsсhеrliсh). С другой стороны, есть указания в прежних, например, работах того же Loew), что калий способствует более полному сгоранию сахара и что при его недостатке накопляются промежуточные продукты окисления; с этой точки зрения его роль надо свести к содействию распада в растительном организме углеводов (на ряду с оксидазами).
lost допускает, что калий участвует в построении частицы протоплазмы: большая часть белковых веществ заключает в своем составе зольные элементы, и с этой точки зрения весьма основательным надо признать предположение, что часть их (и в том числе калий) входит как необходимый строительный материал в состав белковой молекулы.
Попытки заменить калий его аналогами — натрием, литием, рубидием, цезием — не увенчались успехом (Nageli еще в 1872 г. показал, что для грибов частичная замена калия цезием и особенно рубидием возможна).
Магний входит в состав частицы хлорофилла (Willstаllеr), в деятельности которого он играет самую видную роль; работы Fenton показали, что CO2 в водном растворе непосредственно восстановляется магнием в муравьиный альдегид и что комплексный магний хлорофилла такой своей восстановляющей способности не утрачивает. С другой стороны, имеются определенные указания, что магний является безусловно необходимым элементом и для незеленых растений, например, для грибов (Моlisсh, Lоеw). Далее, магний сопровождает многие белки (Schmideberg, Grubler) и лецитины. Наконец, необходимо отметить видную роль, которую играет, невидимому, магний в процессах поступления фосфорной кислоты в растение (М. Егоров) ив процессах дальнейшего ее передвижения (Lоеw): фосфаты магния, легко подвергаясь гидролитическому распаду, характеризуются и сравнительно легкою подвижностью. Дифосфат магния легко дает свободную фосфорную кислоту, которая идет на образование нуклеопротеидов, и среднюю соль, которая здесь же отлагается (что между прочим объясняет нам сравнительное богатство магнием зерен и семян).
Значительную, но мало еще выясненную роль играет магний и в ферментативных процессах.
Согласно опытам Sestini, магний может быть в некоторых, по-видимому, своих функциях замещен Be (полученные зерна пшеницы, однако, неспособны были к прорастанию).
Как мы увидим ниже, соли магния без достаточного одновременного снабжения растений солями кальция ядовиты.
В области изучения физиологической роли кальция накопилась в настоящее время очень обширная и противоречивая литература. Schimper указал на нейтрализующее действие солей кальция той щавелевой кислоты, которая накопляется в растениях, и на выведение этой последней из раствора путем образования нерастворимого щавелевокислого кальция, чем предотвращается, следовательно, передвижение и распространение по телу растительного организма этого ядовитого продукта жизнедеятельности. Работы В. Палладина, Asо, М. Коновалова и Loew показали, что кальций скопляется главным образом в деятельных живых ассимилирующих листьях, что указывает на то, что элемент этот принимает живое участие в ассимиляции углерода (хотя сам он и не входит в состав хлорофилла). Опытами Loew и Bocorny установлена «конденсирующая» способность кальция: переход, например, формальдегида в сахарат «формозу» в присутствии разведенного раствора извести. Boehm наблюдал, что при недостатке кальция останавливается распад всех запасных веществ растения и начинают наблюдаться неправильности в передвижениях белков и углеводов (крахмал, например, останавливается в нижних частях стеблей). Тот же автор указал на необходимость кальция для образования из сахара и крахмала клетчатки. Loew доказал необходимость кальция для образования и деятельности самых разнообразных энзим. Pehkawa считает кальций за катализатор. Работы Hansteen показали, что кальций (как и SiO2) является цементирующим, склеивающим началом для растительных клеток, и т. д.
Попытки заменить кальций близкими металлами не увенчались успехом. Впрочем, Hager удалось при культуре горчицы заменить почти весь кальций стронцием.
На ряду с перечисленными выше безусловно необходимыми для всех высших растений семью элементами в состав растений всегда входит целый ряд и других элементов (часто в значительных количествах): Na, Si, Cl, Al, Mn и мн. др. «Если кто-нибудь стал бы даже утверждать, — говорит lost, — что стоит лишь хорошенько поискать, чтобы найти в составе растительного тела все без исключения химические элементы, он едва ли был бы далек от истины».
Действительно, в настоящее время совершенно определенно установлено нахождение в растительных организмах мышьяка, бора, бария, брома, кобальта, хрома, цезия, фтора, лития, никеля, свинца, олова, стронция, ванадия, цинка, меди и мн. др. Факты нахождения всех этих элементов в растениях не должны представлять собою ничего удивительного, раз все перечисленные элементы найдены в настоящее время в почвах.
Некоторые из упомянутых выше элементов встречаются в золе растений с упорным постоянством, даже и в количественном отношении. Это указывает на то, что некоторые из этих «ненужных» элементов (в том смысле, что рост растений совершается нормально и при их отсутствии в питательном субстрате) попадают в растение не случайно, а призваны, быть может, играть какую-нибудь определенную физиологическую функцию.
Так, например, роль натрия сводится, согласно lоst, к выполнению ряда общих физиологических функций вроде формирования осмотического давления или нейтрализации кислот и пр.
Силиций (который скопляется в таких громадных количествах в золе соломы злаков) своим присутствием как бы сберегает фосфорную кислоту при питании растений (Wolff); согласно взглядам Liebig, Knop, Сабанина и др., этот элемент играет роль защиты растений от растительных паразитов. По Sachs, кремнекислота полезна растениям не химическими, а молекулярными своими свойствами, своим отношением к растворимости, диффузии, к общим агрегатным свойствам и пр. Новейшие исследования ряда ученых (Lemmerman и Буткевич и др.) отмечают весьма существенную роль, которую играет в частности коллоидальная кремнекислота в процессах более полного и более быстрого использования растениями запасов фосфорной кислоты в почве.
Дальнейшее выяснение этого вопроса может получить большое практическое значение. Согласно мнению, высказанному В. Буткевичем, отмеченное выше явление должно быть поставлено в связь с «законом перепончатого равновесия Доннана», согласно которому ионы, находящиеся в растворе и неспособные проникать в клетки корней (что в данном случае и относится к коллоидальной кремнекислоте), должны содействовать поступлению в них одноименно-заряженных ионов, легко проникающих в эти клетки. Согласно этому закону, коллоидальные анионы SiO2 будут способствовать проникновению к корневую систему растений крисгаллоидных анионов фосфорной кислоты. Опыты В. Буткевича-сына подтвердили данное положение.
Роль хлора совершенно не выяснена, хотя имеется не мало фактов, указывающих, что многие растения почему-то лучше развиваются в питательных смесях, содержащих этот элемент.
Есть далее указание на полезное действие фтора (Salm-Horstmar, Gautier), алюминия, хрома (Konig). В последних своих работах Sommer и Lipman доказывают совершенную необходимость для большинства зеленых растений бора и цинка.
Особенный интерес представляют собою работы, касающиеся изучения роли в жизни растений таких элементов, которые даже в сравнительно очень слабых разведениях действуют отравляющим на них образом, между тем как в дальнейшем разведении отзываются на их развитии благоприятным образом.
На этом вопросе мы не стали бы останавливаться, если бы он имел исключительно физиологический интерес, но последние изыскания в этой области дают нам основание предполагать, что вопрос этот не лишен и агрономического значения. Так, имеется целый ряд указаний на благоприятное действие малых доз марганца (Loew, Aso, Bertrand, Е. Успенский, Salomone и др.), цинка (Nakamura, Mazё, Richardsn др.), урана (Loew), рубидия (Loew, Aso, Suzuki и др.), лития, меди, ртути, мышьяка (Оnо, Stewart, Квасников) и пр.
Благоприятное действие на высшие растения всех упомянутых элементов, взятых в очень слабых разведениях, толкуется в настоящее время как явление «раздражения», приводящее к ускорению развития растительного организма (Iost), или как явления каталитические, ускоряющие течение тех или иных химических реакций (Bertrand, Blackman и др.).
Имеется целый ряд указаний, что внесение в почву таких «каталитических» («стимулирующих», «возбудительных») удобрений сопровождается действительно лучшим использованием культивируемыми растениями других веществ, имеющихся в питательном субстрате. Практика уже обогатилась в настоящее время некоторыми представителями таких «стимулянтов» («манганаза», перекись марганца и др.). Впрочем, в литературе этого нового вопроса имеются разноречивые мнения; так, например, в опытах К. Гедройца наблюдалось, наоборот, вредное действие на растения солей цинка, слабое действие или отрицательное солей марганца и пр. Этот вопрос — особенно та его сторона, которая касается изучения влияния на различные растения различных дозировок вносимых стимулянтов — требует еще дальнейшей разработки. Работы Seisoff и др. показали, что некоторые из упомянутых выше элементов могут, находясь в малых разведениях, оказывать стимулирующее воздействие и на явления чисто физико-химического порядка. Так, известное явление старения коллоидов, сопровождающееся между прочим понижением их водоудерживающей силы, а одновременно и способности их адсорбировать растворенные в почвенном растворе вещества, может быть ослаблено или даже совсем парализовано в присутствии некоторых из вышеперечисленных элементов, чем достигается, таким образом, предохранение почвы от процессов вымывания из нее питательных веществ и т. п.
Возвращаясь к тем семи элементам, которые являются безусловно необходимыми для растений (N, Р, К, Ca, Mg, S и Fe) и без которых не может быть нормального роста и развития последних, отметим теперь тот интересный факт, что все эти элементы, взятые в отдельности, должны находиться в питательном субстрате не только в известных определенных количествах — соответственно потребностям растений (не переходя пределов ни в сторону минимальных для растений концентраций, ни в сторону избыточных, когда они могут оказаться осмотически вредными), но что некоторые из них должны находиться, по-видимому, в известных количественных соотношениях друг с другом.
Правило, определяющее эти соотношения, Mаzё называет законом физиологических отношений. Согласно этому закону, присутствие в почвенном растворе какого-нибудь элемента, даже безусловно необходимого для растения, может явиться вредным, если он находится там в относительном избытке с другим. В виду того что каждое растение и каждая почва имеют свои специфические потребности в удобрении, в каждом данном случае есть, таким образом, только одна доза удобрения, наиболее благоприятная для данной почвы и для данного растения. С этой точки зрения нельзя, следовательно, думать, что обильным удобрением можно всегда исправить бедные тем или другим питательным веществом почвы.
Существование таких соотношений (пока еще только намечаемых последними работами) осложняет и более общий вопрос, а именно вопрос об определении плодородия почв (см. ниже), ибо с этой точки зрения является уже недостаточным констатировать присутствие в почве того или другого элемента в том или ином количестве, а необходимо, кроме того, выяснить, в каком — полезном или вредном — соотношении находится исследуемый элемент с другими. Факты, добытые в этой области, очень интересны, хотя и очень разноречивы. Loew, основываясь на том явлений, что если смешать соли Mg (NО3)2 и Ca(NO3)2, каждую в той концентрации, которая уже губительна для растений, то такая смесь оказывается не только безвредной, но и усиляющей развитие, пытался облечь отношение в питательном растворе между CaO и MgO в форму количественного закона. Максимум урожая, по мнению Loew, достижим лишь при определенном соотношении между обоими элементами («известковое число», «известковый фактор»). Согласно этому исследователю, такое «число» для злаков и льна = 1—2, для капусты = 1, для гречихи и бобов = 3.
Последующие работы дали, однако, весьма разноречивые данные. В опытах Gossel лучшее развитие ячменя и бобов получилось даже при избытке MgO (СаО:MgO=0,4). В исследованиях М. Коновалова почти равные урожаи получались при величинах «известкового числа», равных 3,7 и 13. В работах Gile и Ageton одни и те же растения (бобы) нормально развивались при самых разнообразных отношениях CaO и MgO (от 0,8 до 14). Тимирязевская с.-х. академия отметила сильное действие извести на таких почвах, где отношение CaO:MgO превышает 15 и т. д. Таким образом, попытки установить математически отношения между двумя этими элементами не увенчались успехом.
Atterberg в своих работах (главным образом с овсом) пытался найти нормы тех оптимальных соотношений, которые должны существовать в почве между азотом и фосфорной кислотой, и на основании многочисленных своих опытов, произведенных на различных почвах при самых разнообразных условиях культуры этого растения, нашел, что наивысший урожай овса получается тогда, когда отношение количеств фосфорной кислоты и азота в почве равняется 1:5. Этому же вопросу были посвящены многочисленные исследования Godlewsky (главным образом для картофеля и ячменя) и др.
Однако и по отношению к этим важнейшим питательным элементам еще не удалось притти к каким-либо прочно установленным и согласованным выводам. То же надо сказать про попытки Ehrenberg найти такие соотношения в питательной среде между калием и кальцием.
Необходимость существования каких-то определенных соотношений между различными элементами в почвенном растворе не подлежит, однако, никакому сомнению. К этому вопросу мы еще вернемся ниже, при описании явлений так называемой «антагонистичности» солей.
Установление таких соотношений может дать теории и практике удобрения ряд весьма ценных и важных указаний.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: