Новости
06.12.2016


06.12.2016


01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


19.05.2015

В настоящее время можно считать прочно установленным тот факт, что в процессах питания культурных растений может играть существенную роль и твердая фаза почвы и что в явлениях использования трудно растворимых питательных веществ почвы само растение может принимать значительное активное участие. К этому выводу приводит нас целый ряд фактов и наблюдений.
Уже непосредственные наблюдения в природе явлений коррозии (разъедания горных пород лишайниками, мхами и т. п.) заставляют думать, что растительные организмы обладают действительно резко выраженной способностью активно воздействовать на трудно растворимые соединения.
Укажем, далее, на давнишние опыты Sachs искусственного вызывания таких коррозионных явлений. Заставляя растение развиваться своей корневой системой в песке, покрывающем отполированные мраморные пластинки, Sachs спустя несколько дней наблюдал на поверхности этих пластинок следы вытравления, совпадающие с ходом разветвлений корневой системы; так, например, у боба ясно отпечатался на мраморе след главного корня и ближайших его разветвлений в виде ясно заметных желобков шириною до 0,25 миллиметр , вокруг которых наметилась тонкая затушеванность — след футляра корневых волосков (рис. 6) Tе же самое наблюдал Sachs и в аналогично поставленных опытах с фосфоритом, доломитом и магнезитом, что указывает на то, что на ряду с углекислой известью могут быть растворены также углекислый магний и даже фосфорнокислый кальций. Из аналогичных опытов, произведенных в этом направлении, укажем на позднейшие опыты И. Шулова, который употреблял для этой цели хорошо отполированный портландский фосфорит .(костромской). Опытными растениями были выбраны: из злаков — ячмень и просо; из других растений — люпин и гречиха. В результате получены были ясно различимые коррозионные явления, причем наиболее слабые — у корней проса, значительно более сильные — у ячменя и еще более сильные — в опытах с гречихою и люпином.

Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

В давнишних сравнительно опытах Dietrich мы видим попытку выяснить экспериментальным путем и те нормы растворяющей способности, которою обладают различные растения. Исследуя эту способность по отношению к базальту и плотному песчанику, названный автор нашел, что, если растворяющую силу корней ржи принять за 1, то таковая же сила корней пшеницы выразится цифрой 2, гречихи — 23, а мотыльковых растений — 200 и больше. О способности высших растений растворять трудно растворимые соединения субстрата, на котором они живут, говорят также давнишние данные Nаgeli, Zoller, Stohmannn др., а также Thumen и Lechartier, констатировавшего между прочим растворение живыми корнями гранита и др.
Далее, о возможности восприятия культурными растениями трудно растворимых соединений можно заключить и на основании тех опытов водных культур, когда в качестве источника фосфорной кислоты для растений вводят в тонко-раздробленном виде нерастворимый в воде трехкальциевый фосфат или фосфорнокислое железо.
Опытами Д. Прянишникова было непосредственно доказано, что некоторые растения свободно могут использовать фосфор таких прочных соединений, как фосфаты глинозема и даже фосфаты железа. Тем же автором констатирована была возможность использования культурными растениями двойных силикатов калия и глинозема (мусковита, нефелина и др.) в качестве источников калия (рис. 7).
Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

Исследования П. Коссовича, дав в этом направлении также большой материал, были между прочим направлены на выяснение вопроса, не играет ли какой роли в процессах усвоения растениями трудно растворимых веществ растворяющее действие на последние того питательного раствора, в котором выращиваются изучаемые растения. Опыты были поставлены по упомянутому выше методу «текучих растворов» Schlosing. В первой серии опытов корневая система растений развивалась в той среде (песке), где находилась фосфоритная мука, а потому в этом случае растения могли пользоваться как той фосфорной кислотой, которая сама по себе переходила в почвенный раствор, так и той, которая растворялась благодаря участию корневой системы растений; во второй же серии опытов растения имели в своем распоряжении лишь ту фосфорную кислоту, которую питательный раствор растворял, помимо растений, из фосфоритной муки, процеживаясь через песок, смешанный с последнею. Растения первой серии опытов дали большой урожай, тогда как во второй серии явно голодали. Все это дало возможность П. Коссовичу определенно утверждать, что растения могут сами участвовать в переводе нерастворимых питательных веществ в растворимое состояние и тем самым обеспечивать свое развитие на счет этих веществ.
Вопрос о возможности использования культурными растениями необходимых им элементов из трудно растворимых веществ почвы и удобрений получил дальнейшее развитие и разъяснение в исследованиях целого ряда ученых — Schreiber, К. Гедройца и др., а также в работах П. Коссовича, Д. Прянишникова и др., точно установивших между прочим и тот интересный факт, что различные растения обладают резко различной способностью использовать эти вещества.
Еще большее обоснование данное положение получило после специальныx исследований К. Гедройца, непосредственно констатировавшего увеличение растворимых веществ в твердой культурной среде под влиянием растений.
В 6 сосудов было помещено по 1 кг почвы (чернозема б. Воронежской губ.). В два из этих сосудов высевалось по пяти зерен овса, а в другие два — по пяти зерен горчицы; остальные два сосуда оставались без растений. Растения взошли на третий день, а через пять дней после всхода из всех почв сделана была водная вытяжка. Определение сухого остатка в этих вытяжках дало следующие результаты. Вода извлекла из 100 г почвы:
Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

Таким образом, опыт констатировал несомненное повышение, под влиянием кратковременного роста растений, воднорастворимых минеральных и в меньшей степени органических веществ почвы (при более продолжительном ведении опыта явления этого констатировать не удавалось в виду начавшегося энергичного поглощения растениями минеральных веществ почвы).
Таким образом, самый факт растворяющего воздействия корневой системы растений на составные части почвы, находящиеся там в нерастворенном состоянии, можно считать ныне окончательно установленным. Ho сущность этого явления до сих пор остается недостаточно выясненной, и в объяснение причин наблюдаемых явлений различными исследователями приводятся различные соображения.
Во-первых, необходимо отметить, что растворяющая способность растений может обусловливаться корневыми выделениями. Природа этих последних остается до сих пор, однако, окончательно не разгаданной. В глaвe, посвященной рассмотрению вопроса о возможности восприятия культурными растениями органических веществ почвы, мы уже отчасти затрагивали вопрос о тех корневых секретах, которые дают растению возможность так или иначе воздействовать на органический субстрат. Теперь мы займемся этими выделениями как растворителями минеральных веществ почвы.
Участие во всех описанных процессах углекислоты, выделяемой корнями при их дыхании, не подлежит в настоящее время никакому сомнению (еще со времени работ Sachs, Corenwinder, Кпори др.); П. Коссовичем произведен даже и количественный учет выделяемой корнями различных растений углекислоты, причем оказалось, что количества эти очень значительны. Так, за 85 дней горчица при общем урожае 188 г (7 растений) выделила 25,7 г CO2 (т- е. на 1 г возд.-сухой надземной части — 0,141 г, на 1 г возд.-сухих корней — 4,54 г); ячмень при общем урожае 175 г (7 растений) выделил 35,4 г CO2 (т. е. на 1 г возд.-сухой надземной части — 0,214 г, а на 1 г возд.-сухих корней — 3,51 г); лен при общем урожае 50 г (30 растений) выделил 10,6 г CO2 (т. е. на I г возд.-сухой надземной массы — 0,225 г, а на 1 г возд.-сухих корней — 3,87 г).
Е. Lаu, исследуя состав почвенного воздуха, нашел, что содержание углекислоты в нем, сильно повышается вследствие дыхания растений, причем констатировал тесную зависимость количества углекислоты в почвенном воздухе от энергии роста растений (при более сильном развитии их содержание углекислоты больше, чем при растениях слабо развитых), от области наибольшего распространения корней (в области корней почвенный воздух богаче углекислотой, чем на некотором расстоянии) и пр. По данным Mitscherlich и К. Гедройца, можно думать, что в почве, покрытой более или менее нормально развитыми растениями, почвенный раствор в области корневой системы или насыщен углекислотой, или близок к насыщению.
К такому выводу приводят те опыты упомянутых ученых, в которых производимое ими искусственное повышение в почве количества углекислоты не отражалось на урожае исследуемых растений, что свидетельствует о том, что почва, покрытая растениями, содержит уже столько углекислоты (вследствие деятельности корней), что дальнейшее повышение ее является бесцельным. Так, последний из упомянутых исследователей, поливая одни сосуды (с клевером) все время вегетации обыкновенной водой, а другие сосуды — водой, насыщенной углекислотой (с содержанием до 0,12% СО2), получил следующие урожаи этого растения, убранного в полном цвету.
Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

Таблица эта показывает, что под влиянием углекислоты урожай клевера весьма слабо повысился, и то лишь на бедном питательными веществами песчаном черноземе в сосудах без удобрения и по полному удобрению без фосфора. А между тем количество воднорастворимых веществ в этих почвах под воздействием углекислоты чрезвычайно сильно повышается. Так, при обработке этих почв в течение 1 часа обыкновенной водой и водой с углекислотой получены были следующие результаты:
Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

Однако фактом выделения корневой системой одной лишь углекислоты никак нельзя удовлетворительно объяснить все те явления, которые наблюдаются при взаимодействии между культурным растением и нерастворимыми соединениями почвы. Так, например, известно, что некоторые растения совершенно не в состоянии использовать в условиях песчаных культур фосфорную кислоту из фосфоритов, тогда как другие используют ее очень энергично.
На основании работ П. Коссовича, Schreiber и Д. Прянишникова все культурные растения в этом отношении могут быть, по-видимому, подразделены на две группы: 1) на растения с сильно выраженной способностью использовать фосфаты (горчица, гречиха, конопля, кормовая свекла и люпин) и 2) на растения со слабой способностью; к таковым относится большинство остальных культурных растений и в том числе все злаки.
Как видим, способность сельскохозяйственных растений пользоваться фосфорной кислотой фосфоритов не стоит в связи ни с их ботанической классификацией, ни с общими потребностями этих растений.
Предположение, что разница эта является результатом лишь того, что различные растения выделяют своими корнями различные количества углекислоты, встречает ряд возражений. Разбирая этот факт, Прянишников справедливо между прочим замечает: «почему, несмотря на констатированное богатство почвы углекислотой во время развития растений, фосфорит действует только в некоторых, особых случаях, а не на любое растение и не на любой почве?».
В Тимирязевской с.-х. академии, сравнивая результаты использования растениями (гречихой и горчицей) в условиях вегетационного опыта калия из калийных минералов (слюды и нефелиновой породы) с результатом обработки последних водой, насыщенной углекислотой, нашли, что разница эта громадна.
Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

Основной вывод их тот, что, кроме углекислоты, корни растений выделяют еще какие-то более энергичные растворители.
Pfeiffer и Blanck, задавшись вопросом, возможно ли уравнять неодинаковую способность бобовых растений и злаков усвоять фосфорную кислоту фосфоритов искусственной прибавкой углекислоты к почвенной воде, нашли, что такая прибавка не изменяла доступности растениям фосфорной кислоты фосфоритов, откуда сделали правильное заключение, что неодинаковая способность разных растений усвоять питательные вещества из нерастворимых соединений обусловливается не тем, что корни этих растений выделяют неодинаковые количества углекислоты, а тем, что в этих явлениях принимают участие какие-то другие факторы.
Kunze, желая выяснить ближе природу этих других факторов, укреплял ростки разных растений на полоске синей лакмусовой бумажки, помещенной в наклонном положении на стеклянной пластинке; последняя помещалась в пространство, насыщенное водяными парами. В результате автор констатировал значительно более сильное покраснение синей бумажки, чем то, которое производилось углекислотой, откуда он сделал вывод, что эта реакция вызывалась какими-то другими, более энергичными, кислотами.
Аналогичные опыты произведены были ещё раньше Molisch: проращивая семена на влажной синей лакмусовой бумаге, названный исследователь получал под проростками покрасневшие участки, не терявшие окраски при нагревании, а следовательно, красневшие не от углекислоты.
В Тимирязевской с.-х. академии применял и для непосредственного учета выделяемых корнями кислот метод титрования той воды, в которой развивалась часть корней исследуемых растений (гороха, ячменя, пшеницы и гречихи); другая часть корней развивалась в питательном растворе. Кроме общей кислотности (титрованием децинормальным раствором едкого бария), в этой воде определялось и количество углекислоты (отгонкой ее струей воздуха при действии слабой H2SO4 и при слабом нагревании с обратным холодильником и последующим поглощением ее натронной известью). Полученные результаты приведены в следующей таблице:
Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

Описанные опыты, таким образом, также свидетельствуют о существовании, помимо углекислоты, каких-то других выделений корней кислого характера. В настоящее время можно считать уже общепризнанным, что корневая система растений, помимо углекислоты (как результата процессов дыхания), несомненно, выделяет еще какие-то соединения, способствующие переведению в раствор веществ почвы, находящихся там в нерастворимом состоянии.
Однако многочисленные попытки, сделанные различными учеными, разгадать истинную природу кислых выделений корней растений до сих пор не увенчались успехом. Между тем разрешение данного вопроса могло бы сыграть немаловажную роль при разработке методов определения плодородия почв: предварительная обработка интересующей нас почвы такими растворителями, которые по своей растворяющей силе являются равносильными кислым корневым выделениям, и последующий анализ этой вытяжки давали бы прямой ответ на то, какое количество тех или других веществ находится в данной почве в удобоусвояемой для растений форме, какие вещества и в каком количестве необходимо внести в такую почву с теми или иными удобрениями и т. д.
Попыток проникнуть в природу и характер кислых корневых выделений было сделано не мало. Литература этого вопроса полна противоречий. Из прежних авторов упомянем Oudemons и Ranwenhoff), которые утверждали, что корни растений выделяют уксусную кислоту, Boussingoult, склонявшегося к мысли о выделении ими молочной кислоты, Gaebel — муравьиной, и др. Из позднейших работ упомянем исследования Czapek, применявшего к изучению корневых выделений микрохимические реакции и хотя и находившего в этих выделениях муравьиную кислоту, иногда фосфорную, хлориды, монофосфат калия и др., но объяснявшего коррозионные явления корней исключительно выделяемой последними углекислотой.
Kunze отрицал выделение корнями минеральных кислот, признавая выделения ими лишь органических (главным образом муравьиной). Stoclasa и Ernst констатировали, что при полном доступе кислорода корни выделяют лишь углекислоту (ибо другие органические кислоты окисляются при этом внутри клеток до окончательных продуктов окисления, т. е. до CO2 и др.), а при ненормальном дыхании (при затрудненном доступе кислорода) в корневых выделениях можно констатировать присутствие уксусной, муравьиной, щавелевой и молочной кислот. Пуже и Шушак обнаружили выделение корнями растений фосфорной кислоты, причем она была представлена, повидимому, органической формой (по реакции с нитромолибдатом стрихнина) и пр. По справедливому замечанию И. Шулова, недостоверность и противоречие всех этих данных находит себе объяснение в том, что упомянутые авторы вели свои опыты или в совершенно нестерильных условиях или в условиях неполной стерильности, в результате чего все констатированные прежними исследователями те или другие соединения в корневых выделениях могли быть продуктами жизнедеятельности микроорганизмов. В условиях полной стерильности работали Maze и И. Шулов, причем первый констатировал у кукурузы хлориды, сульфаты и яблочную кислоту (а также редуцирующие сахара), у гороха же — молочную кислоту (и те же сахара). И. Шулов, работая также с горохом и кукурузой, нашел в выделениях их корней яблочную кислоту и несомненное присутствие сахаров редуцирующих и особенно сахаров.
Из вышеизложенного явствует, что вопрос о природе и свойствах корневых выделений растений еще далек от окончательного разрешения и что правильные пути к тому начали намечаться лишь работами последних лет.
Во-вторых, растворяющее воздействие растений на минеральный субстрат почвы может сказаться как результат того, что растения, потребляя то или иное основание, связывающее ту или иную минеральную кислоту, способствуют тем самым освобождению последней, и растворяющему последующему воздействию ее на трудно растворимые соединения почвы.
Как известно, А. Mауеr разделил все соли на физиологически — кислые, щелочные и нейтральные. К первым он отнес те, из которых растение наиболее энергично потребляет основание как наиболее ему нужное, кислота же как наименее потребляемая будет тогда освобождаться и сообщать среде по мере развития растений кислую реакцию (пример — (NH4)2 SO4, NH4Cl и др.). Если же растению более необходима кислота той или иной соли, а основание ему не так нужно, то среда, в которой развивается это растение, будет постепенно приобретать щелочную реакцию в силу освобождения этого основания (пример — NaNO3). Наконец, могут быть соли и физиологически-нейтральные, т. е. такие, из которых растения в одинаковой мере потребляют и основание и кислоту (пример — KNO3).
Целый ряд работ, вышедших из лаборатории Д. Прянишникова, совершенно определенно показал, что введение, например, солей аммония в питательные смеси существенно изменяет условия усвоения фосфорной кислоты, делая наиболее трудно растворимые фосфаты (например, фосфорит) доступными злаковым растениям, в то время как, если в качестве источника азота дается селитра, эти растения не развиваются от недостатка фосфорной кислоты в присутствии фосфорита. Приведем несколько цифр из многочисленных опытов Д. Прянишникова.
Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

Из приведенных цифр ясно, что введение (NN4)2 SO4 сильно влияло на использование фосфорита, увеличило содержание фосфорной кислоты в растениях и способствовало повышению урожая; но если сернокислый аммиак оставался единственным источником азота, то растения уже страдали от избыточной кислотности среды (рис. 8).
Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

И. Шулов, работая по методу «изолированного питания», наблюдал благоприятное действие на использование фосфорной кислоты фосфорита ячменем и горохом при внесении в питательную смесь другой физиологически-кислой соли, а именно KCl.
Аналогичные факты были констатированы целым рядом работ и других исследователей (Коссович, Гедройц и др.). Все это дало Д. Прянишникову возможность выдвинуть между прочим понятие о так называемых «сопутствующих удобрениях», т. е. таких, которые, будучи одновременно внесены в почву с труднорастворимыми фосфатами, способствуют растворению последних и, как следствие этого, лучшему использованию их культурными растениями. Вопрос этот надо считать в настоящее время совершенно определенно установленным и подтвержденным рядом исследований как в условиях вегетационного, так и полевого опытов.
Конечно, процессы изменения растением состава и растворяющей способности почвенного раствора вследствие поглощения из него различных веществ могут принимать в естественных условиях самые разнообразные направления; действительно, в почвенном растворе могут присутствовать не только физиологически-кислые, но и физиологически-основные и нейтральные соединения; в силу этого деятельность растений в природных условиях может проявляться в этом отношении не только увеличением, но, наоборот, иногда и уменьшением растворяющей способности почвенного раствора; далее, надо отметить, что различные растения, отличаясь друг от друга различной потребностью в тех или иных элементах, будут использовать неодинаковым образом один и тот же почвенный раствор: одни из них поглощать будут больше оснований, другие — больше кислот и т. д., если наконец, сюда прибавить, что даже и одно и то же растение, но взятое в различные периоды его жизни, поглощает то больше кислот, то больше оснований (в первый период жизни растение, повидимому, склонно поглощать быстрее кислоты, чем основания), то ясно, что об этой стороне деятельности растений можно говорить пока лишь в самых общих чертах, не пытаясь подвергнуть ее какому-либо количественному и качественному учету.
Последнее из указанных положений отмечено было впервые Pantanеlli. В его опытах ростки тыквы поглотили в течение первых двух недель развития:
Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений

Из этих цифр мы видим, что молодые ростки упорно поглощают в первые дни своего развития больше кислот, чем оснований, притом даже из таких солей, которые являются типичными физиологически-кислыми солями (КСl, K2SO4 и др.), т. е. из которых растение в дальнейшие фазы своего развития будет непременно поглощать больше оснований, чем кислот, и т. д.
Аналогичные выводы получены также И. Шуловым и др.
Принимая все вышесказанное во внимание, мы можем во всяком случае считать твердо установленным тот факт, что измененный в ту или иную сторону самим растением почвенный раствор, в силу поглощения из него корнями тех или иных веществ, может сыграть немаловажную роль в процессах растворения тех соединений почвы, которые находятся там в нерастворимом состоянии.
Таким образом, в процессах питания культурных растений принимает участие не только жидкая, но и твердая фаза почвы, причем последняя может делаться доступной растениям или непосредственно вследствие растворяющего действия корневых выделений или же косвенным путем — в силу изменения растениями состава почвенного раствора как следствия поглощения из него различных соединений.