Новости

Биология эмбрионального развития

11.02.2014

С момента оплодотворения в воронке яйцевода и до снесения яйца в течение 24—27 ч идет усиленное дробление яйцеклетки, в результате которого образуется многоклеточный бластодиск, состоящий из двух слоев клеток, — эктодермального и энтодермального. На этой стадии развития зародыша, которую принято называть ранней стадией гаструлы, несушка и сносит яйцо. К этому времени бластодерма состоит из светлого и темного полей. Большая часть светлого поля в последующем развитии дает начало эмбриону, а периферический его участок вместе с темным полем является основой формирования временных эмбриональных органов.
В первые часы инкубации завершается стадия гаструляции и происходит активное перемещение клеточного материала в участке светлого поля до образования первичной полоски и в последующем мезодермы. Первичная полоска становится заметной в зоне бластодиска на 8—9-й ч инкубации, интенсивно растет, достигая максимума к 20 ч инкубации, а после 30 ч инкубации она исчезает. Ко времени максимального роста первичной полоски в передней части светлого поля образуется полукруглая головная складка — основа головы эмбриона. Окончательная дифференциация головного отростка эмбриона заканчивается к концу первых суток инкубации.
Затем в течение 2—3 суток происходит дифференцировка мезодермы на сомиты, дающие в последующем начало образованию скелетной и мышечной структуры тела эмбриона. В этот период эмбрион отделяется от желтка: происходит интенсивный рост его спинной части, меняется внешняя форма, эмбрион закрывается внеэмбриональными оболочками и постепенно погружается в желток. К 8-му дню инкубации происходит дальнейшее изменение формы эмбриона в результате образования и роста зачатков различных органов. Он становится похожим на птичий эмбрион. В последующем внешние изменения эмбриона незначительны: происходит дальнейший рост его тела, образование и развитие внутренних органов. Развитие эмбриона птицы различных видов имеет одинаковый характер, но различается по времени и продолжительности. Темп роста эмбриона в начале инкубации очень высок, а затем снижается.
Взаимоотношения развивающегося птичьего эмбриона с внешней и внутренней средой яйца обеспечиваются деятельностью временных эмбриональных органов: желточного мешка, амниона, серозной оболочки и аллантоиса. Все они образуются из внезародышевой части яйца вне тела эмбриона и на разных стадиях развития выполняют различные функции. К концу инкубации временные эмбриональные органы исчезают.
Желточный мешок образуется раньше других временных эмбриональных органов в начале четвертых суток инкубации и достигает наибольшего развития к 11-му дню. Основная функция желточного мешка — абсорбция питательных веществ из желтка и перенос их к эмбриону. Внутренняя поверхность желточного мешка имеет складчатую структуру и выстлана железистым эпителием, через который и всасываются питательные вещества желтка. Наружная часть желточного мешка покрыта сетью кровеносных сосудов, связанных с кровеносной системой эмбриона.
Питательные вещества желтка усваиваются через желточный мешок при участии протеолитических и липолитических ферментов, вырабатываемых тканью желточного мешка.
Кроме функции первичного пищеварительного органа, желточный мешок благодаря множественной сети кровеносных сосудов обеспечивает дыхание эмбриона до 5-го дня его развития и частично до 10-го дня. До начала функционирования печени эмбриона (8—14 суток) в желточном мешке накапливается гликоген.
К концу инкубации желточный мешок вместе с остаточным желтком втягивается в брюшную полость эмбриона. На месте его втягивания образуется пуповина. Желточный стебелек после втягивания и рассасывания остаточного желтка остается в виде отростка двенадцатиперстной кишки. Запас питательных веществ во втянутом в брюшную полость мешке исчезает в первые дни постэмбрионального развития. Кроме того, сам желточный мешок содержит ферменты и витамины, способствующие усвоению питательных веществ остаточного желтка. В первые дни постэмбрионального развития желточный мешок является органом с апокриновой секрецией, а затем превращается в лимфоидный орган.
Амнион и серозная оболочка образуются к концу вторых суток инкубации за счет роста серозно-амниотических складок, наружные стенки которых после сращивания над зародышем образуют серозу, а внутренние — амнион.
В дальнейшем амнион очень быстро разрастается, охватывая зародыш и образуя вокруг него полость, которая к 5-му дню инкубации начинает заполняться амниотической жидкостью. Серозная оболочка срастается с амнионом, и к 12-му дню на месте этого сращения образуется серозно-амниотический канал. Амнион до 8-го дня инкубации растет медленно. Затем скорость его роста возрастает и достигает максимума к 14-му дню. К концу инкубации амниотическая жидкость усваивается эмбрионом, а сам амнион атрофируется и остается в скорлупе. Амнион не содержит кровеносных сосудов, но имеет на отдельных участках мышечные волокна. Амниотическая жидкость обладает бактерицидными свойствами. С 9-го дня инкубации эмбрион начинает заглатывать амниотическую жидкость, а с 12-го дня вместе с ней белок, поступающий через серозно-амниотический канал. При нормальном развитии куриного эмбриона к 16-му дню белок яйца переходит весь в амнион и полностью используется. Запаздывание в усвоении белка через амнион приводит к снижению жизнеспособности эмбрионов и качества молодняка.
Переход белка в полость амниона и его использование эмбрионом происходят у разных видов птицы на одной и той же стадии развития и примерно в одинаковые сроки (55,9—58,6 и 76,2—78,6%, в зависимости от продолжительности эмбрионального развития).
Аллантоис образуется с 3-го дня и в отличие от других временных органов развивается из тела зародыша как вырост брюшной стенки задней кишки. Он размещен и растет во внеэмбриональном целоме в пространстве между желточным мешком, амнионом и серозой. Аллантоис состоит из наружного и внутреннего слоев и в местах слияния с серозой и амнионом образует богатое сплетение кровеносных сосудов. Рост поверхности аллантоиса заканчивается к 11-му дню инкубации. К 20-му дню аллантоисная жидкость испаряется, а сам аллантоис атрофируется и остается на скорлупе.
Кровообращение аллантоиса осуществляется через две артерии и одну вену, связанные с кровеносной системой эмбриона. Основные функции, выполняемые аллантоисом, — дыхание эмбриона, накопление и утилизация продуктов распада питательных веществ.
Дыхательная функция у аллантоиса начинается с 5-х суток инкубации, а с 10-х до 18-х суток он является единственным органом газообмена у куриного эмбриона. Аллантоисное дыхание происходит путем диффузии газов через поры скорлупы и подскорлупных оболочек, а затем через стенки кровеносных сосудов непосредственно в кровь. Близкое примыкание стенок аллантоиса к скорлупе яйца способствует диффузии газов в кровь. Как орган накопления и утилизации продуктов распада питательных веществ аллантоис начинает функционировать также с 5-х суток, инкубации. Вода из выводимых продуктов распада рёадсорбируется кровеносными сосудами аллантоиса и выводится из яйца, сухие вещества постепенно накапливаются в полости аллантоиса. Объем и состав содержимого аллантоиса постоянно изменяется в процессе эмбрионального развития.
Кроме того, аллантоис способствует разжижению белка и- его использованию эмбрионом, а со второй половины инкубации усиленно адсорбирует кальций из скорлупы. Углекислый газ и вода, выделяемые аллантоисом, переводят нерастворимые соли кальция в растворимый бикарбонат кальция, который через кровь поступает в организм эмбриона и используется на построение скелета. За период инкубации куриных яиц около 150 мг кальция из скорлупы переходят через кровь аллантоиса в организм эмбриона. Адсорбция кальция способствует увеличению проницаемости скорлупы и улучшению газообмена, делает скорлупу более хрупкой к концу инкубации и облегчает ее наклев при выводе молодняка.
В первые 5 дней инкубации основным источником питания зародыша служат углеводы, окисление которых в первые трое суток инкубации из-за низкого внешнего газообмена и недостатка кислорода идет неполно. С 4-х суток углеводы начинают окисляться нормально — до CO2 и H2O. Количество углеводов в яйце быстро уменьшается к 9-му дню инкубации, а в зародыше, наоборот, увеличивается.
В последующем количество углеводов в содержимом яйца увеличивается за счет распада жира.
Печень эмбриона уже с 8-го дня инкубации способна расщеплять жиры до глюкозы, а с активацией инсулина и гликоген-синтетазы в эмбрионе начинает накапливаться гликоген. Гликогенные функции в начале инкубации выполняют бластодерма и желточный мешок. Гликоген появляется вначале в сердце, а затем к 8-му дню в печени и мышцах. Количество гликогена в печени с возрастом эмбриона увеличивается, достигая максимума (более 2%) на 18—19-й день. К концу инкубации в результате мышечных сокращений, связанных с большими энергозатратами при наклеве скорлупы и вылуплении, его количество уменьшается до 0,5%. С накоплением гликогена в печени связан процесс вылупления молодняка: при его недостатке эмбрионы не могут выйти из яйца и часто погибают.
Использование протеинов зародышем начинается с 3-х суток инкубации — с появлением ферментов. Белок яйца под действием ферментов распадается до свободных аминокислот. При этом аминокислоты белка расходуются быстрее аминокислот желтка. С 6-го дня инкубации белок яйца — основной источник питания эмбриона. Использование белка в процессе развития неравномерно и нарастает к середине инкубации, достигая максимума на 8—10-й день.
Основной источник энергии для эмбрионов — жир, использование которого у куриных эмбрионов начинается с 6-х суток инкубации. Жир усваивается под действием липаз. В начале инкубационного периода эмбрион усваивает нестойкие ненасыщенные жирные кислоты, а затем в обмен веществ вовлекаются и насыщенные кислоты.
В желтке содержится до 10% лецитина — наиболее важного энергетического источника для развития эмбриона. В процессе инкубации не весь жир желтка используется эмбрионом, более 30% сохраняется в остаточном желтке у вылупившегося молодняка. Жир яйца служит также источником воды.
В начале инкубации наибольшее значение имеют минеральные вещества белка и желтка, а с 13-х суток — скорлупы. Из белка используется в основном натрий, калий, хлор и сера, которые проникают сначала в желток через его оболочку, а затем к зародышу. С переходом минеральных веществ из белка в желток в связи с миграцией воды последний разжижается и образует над зародышем новую плазму. Растворенные в новой плазме вещества благодаря ее слабощелочной реакции легко усваиваются эмбрионом. Из желтка минеральные вещества в основном поступают через кровь. При этом используются главным образом кальций, фосфор, магний и железо.
Из скорлупы минеральные вещества начинают максимально использоваться со второй половины инкубации — в период быстрого формирования скелета эмбриона. Скорлупа — основной источник кальция для эмбриона (до 75% его костяка). Кальций скорлупы находится в нерастворимой форме, но под воздействием выделяемого эмбрионом углекислого газа и при наличии воды он переходит в растворимую бикарбонатную форму. Особое участие в обмене веществ принимают микроэлементы: марганец, кобальт, медь, цинк, йод, селен и др.
Механизм дыхания эмбриона за период его развития изменяется несколько раз. До третьих суток инкубации куриный зародыш обеспечивает себя кислородом за счет наличия его в желтке. Затем с развитием кровеносной системы желточного мешка, а с 5-го дня — аллантоиса эмбрион дышит атмосферным воздухом. Воздушная камера яйца в процессе развития эмбриона увеличивается в объеме, содержание в ней кислорода изменяется с 20 до 14%, а углекислоты — с 1 до 6%.
В результате растворения и использования эмбрионом солей кальция резко увеличивается проницаемость скорлупы: для кислорода более чем в 7000 раз и для углекислого газа в 500 раз.
При повышении температуры воздуха в инкубаторе и снижении влажности газообмен эмбрионов усиливается. Он усиливается и с возрастом эмбрионов и у разных видов птицы неодинаково.
В первую половину инкубации недостаток кислорода (менее 19%) и избыток углекислого газа (более 1%) отрицательно влияют на развитие зародыша. Во вторую половину инкубации зародыш становится устойчивым к понижению содержания кислорода и повышению содержания углекислого газа в воздухе инкубатора. В период вывода птичий эмбрион и вылупившийся молодняк переносят воздействие 2% концентрации CO2. Допустимый уровень CO2 в воздухе инкубатора в инкубационный период — до 1 %, в выводной период — до 2 %.
В процессе окисления веществ в инкубируемом яйце выделяется тепло и происходит постоянный его обмен с внешней средой. В начале инкубации яйцо выделяет мало тепла, к концу инкубации выделение тепла резко возрастает, что связано с включением в обмен эмбриона жиров желтка.
У куриных эмбрионов с 6-го дня инкубации появляются движения тела, а с 8-го дня наблюдаются общие маятникообразные движения всего тела за счет сокращений амниона. К концу инкубации двигательная активность несколько снижается, но на стадии вылупления она возрастает, происходит выпячивание шеи в полость воздушной камеры, разрыв клювом подскорлупной оболочки и проклев скорлупы. Совершая ряд сложных движений вокруг продольной оси яйца и стремясь разогнуться и встать на ноги, цыпленок разламывает скорлупу и выходит из яйца. Ускорению процесса вылупления способствуют оптимальная температура, высокая влажность, наличие в воздухе углекислого газа и различных раздражителей (свет, звук, пары формальдегида и др.).


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: