Новости

Зарывание в почву опавших плодов (автокриптохория)

22.09.2014

Самозарывающиеся плоды свойственны растениям самых различных семейств и родов. Однако характер приспособлений у таких плодов по существу один и тог же.
Эти плоды снабжены более или менее длинным остевидным выростом, имеющим по крайней мере один изгиб. Нижняя часть выроста винтообразно закручена. На поверхности зачатка, в особенности близ его нижнего, чаще заостренного конца, имеются направленные вверх волоски. Разнообразие приспособлений сказывается в размерах и очертании зачатка, степени его опушенности, в длине ости и числе оборотов ее винта, в деталях анатомического строения остей и некоторых других признаках. В винтовой части остей заключено сплошное кольцо или 2—3 слоя механических волокон, стенки которых неравномерно утолщены и резко различаются по способности набухать при увлажнении и сокращаться при высыхании. Такая неоднородность анатомической структуры при высокой гигроскопичности остей и вызывает их закручивание и раскручивание.
Самозарывающиеся плоды нередки среди злаков. Наиболее ярко эта способность выражена у ковылей (Stipa). Плоды ковылей снабжены, как известно, очень длинными остями, достигающими 12—17 см у Stipa capillata и 20—40, даже до 50 см у различных видов из группы перистых ковылей. Длина плодов колеблется от 1 до 2,5 см, таким образом, ость в 12—20 и более раз превышает плод. Ости ковылей, как правило, имеют два сгиба, отстоящих друг от друга на 1,5—3 см. Такой двойной перегиб остей делает их более упругими против ветра и создает более прочный упор при зарывании плода. Ниже перегиба ости голые и имеют до 15—18 оборотов винта. Верхняя часть остей у большинства видов опушенная. Зерновки веретеновидные, 1,5—2 мм в диаметре, длиннозаостренные книзу с очень острым и крепким нижним концом. Опушение более густое в нижней части плода; волоски довольно короткие, прижатые. При увлажнении ость быстро начинает раскручиваться. Благодаря коленчатому изгибу ости плод принимает наклонное положение и острый нижний конец его вонзается в почву. Большое число оборотов винта способствует тому, что при однократном раскручивании ости плод углубляется в почву до 5 см. При высыхании и закручивании остей плод не выдергивается из почвы благодаря направленным вверх волоскам на его поверхности. В природе можно часто наблюдать торчащие из земли ости ковыля, тогда как зерновки оказываются зарытыми в почву.
Кроме ковылей, коленчато-изогнутые и спирально-закрученные ости характерны для плодов различных видов овсов и овсецов (Avena, Avenastrum). Однако у этих видов способность плодов к самозарыванию выражена значительно слабее, чем у ковылей. Прежде всего длина остей только лишь в 1,5 (овсюг — Avena fatua) или в 2—3 раза (овсец опушенный, о. пустынный и др. — Avenastrum pubescens, A. desertorum) превышает длину плода и достигает 20, 30 или 45 мм (овес южный — Avena meridionalis).
Нижняя (до изгиба) часть остей образует всего лишь 3—5, чаще 4 оборота винта. Кроме того, плоды суживаются книзу довольно резко и не имеют такого длинно-заостренного и крепкого конца, как плоды ковылей. При увлажнении и раскручивании остей зерновки овсов повертываются с боку на бок и немного переползают вперед благодаря направленным вверх волоскам, покрывающим плод. Передвигаясь таким образом, плоды могут попадать в трещины почвы, забираться под комки или, если почва достаточно рыхлая, немного углубляться в нее своими концами.
По характеру плодов с овсами сходен райграс высокий (Arrhenatherum elatius), который нам пришлось наблюдать в природе. Плоды его, достигающие в длину 7—8 мм и в диаметре до 1—2 мм, почти цилиндрические, постепенно суживающиеся кверху и тупо коротко заостренные внизу. Ость отходит от нижней цветковой чешуи нижнего цветка. Она коленчато изогнута под прямым углом, причем оба колена одинаковой длины — 7—8 мм. Нижнее колено образует 8—10 оборотов спирали. Гигроскопичность остей резко выражена, что можно наблюдать как на опавших колосках, так и на всей метелке.
Если метелку со зрелыми плодами сбрызнуть водой, ости колосков начинают постепенно раскручиваться. При этом они цепляются свободными концами за цветонос и обвиваются вокруг него. Через несколько минут вся метелка сильно сжимается (рис. 15). При увлажнении опавших плодов ости также начинают раскручиваться, плоды перевертываются и постепенно перемещаются в сторону. Иногда плоды подпрыгивают и сразу перемещаются на 2—3 см. В условиях опыта зарывания плодов в почву, даже рыхлую, нами не наблюдалось, но в природе приходилось видеть плоды, частично вонзенные в почву.
Кроме злаков, самозарывающиеся плоды свойственны гераниевым, лютиковым и представителям других семейств. Широко известен в этом отношении аистник из семейства гераниевых (Erodium cicutarium). Плоды этого вида сходны с плодами гераней, но у аистника семена не выпадают из замкнутых гнезд завязи, так что плод не раскрырается, а распадается на 5 мерикарпиев. На верхушке каждый мерикарпий снабжен остью, в три раза превышающей его длину и достигающей 15—20 мм. Ость согнута под прямым углом и нижнее ее колено, более длинное, образует до 10 оборотов винта (рис. 16). Мерикарпии заострены книзу и покрыты обращенными вверх волосками. Зарывание зачатков, как и во всех других случаях, обусловлено исключительной гигроскопичностью и раскручиванием остей.

Зарывание в почву опавших плодов (автокриптохория)

В семействе лютиковых способность к самозарыванию лучше всего выражена у плодиков различных видов прострела (Pulsatilla). Так, у сон-травы (Pulsatilla patens), как и у других видов этого рода, в качестве гигроскопичной ости функционирует сильно разрастающийся при плодиках столбик. У зрелых плодиков ость изгибается под углом около 90°. Нижнее колено ости образует 8 оборотов спирали, которые трудно рассмотреть из-за густых волосков, покрывающих ость, особенно у ее основания. Поверхность плодика также несет волоски. Нижний конец плодика сильно заострен и тонкое острие его немного загнуто в сторону. Как указывает Буш, ости прострела настолько гигроскопичны, что начинают раскручиваться даже под влиянием дыхания.
Мы познакомились с морфологией и механизмом действия приспособлений к автокриптохории у различных плодов.
Остается решить вопрос о биологическом значении, или иначе говоря — о целесообразности этих приспособлений.
Многие виды с самозарывающимися плодами — это растения степей или сухих лугов; сюда относятся ковыли, овсецы пустынный, опушенный, луговой; овсы бородатый и сомнительный (Avena barbata, A. clauda), сон-трава. На сухих уплотненных почвах способность плодов зарываться в почву в период увлажнения таких почв, или хотя бы забираться в трещинки и под комочки земли, несомненно является приспособлением целесообразным.
Некоторые автокриптохоры, как например, райграс — растения мезофильных лугов. Мы видели, что плоды райграса мало приспособлены к зарыванию в почву. Возможно, что гигроскопичные ости в данном случае помогают опавшим плодам «пробираться» к почве сквозь густой травяной покров.
Наконец, третья группа видов с самозарывающимися плодами — типичные сорные растения; таковы овсюг обыкновенный, овсы южный и северный и аистник. В условиях посевов с обработкой почвы различными сельскохозяйственными орудиями зарывание плодов в почву на какие-нибудь миллиметры или даже сантиметры, конечно, не имеет никакого значения. Таким образом, для полевых сорняков приспособления к автокриптохории утрачивают свою целесообразность и со временем, надо думать, они исчезнут. Замечательно, что у культурного овса весь механизм зарывания плода совершенно редуцирован.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: