Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


22.09.2014

Описанные здесь четыре категории зачатков, конечно, не исчерпывают всего многообразия крыловидных выростов на плодах. Мы уже упоминали коротко о своеобразных крыловидных чашелистиках, окружающих плоды двукрылоплодных. У представителей тропической флоры встречаются и более оригинальные плоды. Так, Ульбрих описывает плоды одного из видов каваниллезии (Cavanillesia) из семейства баобабовых (Bombacaceae), обитателя тропических лесов Верхней Амазонки. Плоды его нераскрывающиеся, длиной около 25 см, несут на своей поверхности 5 крупных полукруглых тонких, как бумага, крыльев. Ширина крыльев достигает 8—9 см. Они пронизаны проводящими пучками, отходящими от граней плода (рис. 34). Плоды подобного типа Ульбрих называет вращающимся цилиндром.

Плоды с разнообразными крыловидными придатками

Кустарник наших среднеазиатских песчаных пустынь — джузгун безлистный (Calligonum арhyllum) из семейства гречишных — образует плоды, напоминающие описанные здесь плоды каваниллезии. Правда, у джузгуна плоды значительно меньших размеров (15 мм), но и они несут 5 широких крыловидных выростов. Крылья расположены не строго в меридиональных плоскостях, а несколько изогнуты. Подобного рода плоды хорошо приспособлены к быстрому переносу ветром по поверхности песка. Они так легко и быстро перемещаются с места на место, что песок не успевает их засыпать. Такое перемещение зачатков с помощью ветра по поверхности земли можно назвать анемогеохорией.
У многих видов щавелей (Rumex) три внутренних листочка околоцветника сильно разрастаются к моменту плодоношения и окружают плод в виде ширококрылой «коробочки», не прирастая, однако, к нему. В тех случаях, когда цветоножка имеет сочленение, плоды отваливаются от цветоноса вместе с крылатым околоцветником, который и служит анемохорным приспособлением. Более или менее эффективно оно может служить для анемогеохории, т. е. для перемещения плодов по земле, при том условии, если вид произрастает на местах с изреженным травяным покровом. Для переноса же по воздуху крыловидные околоцветники щавелей могут рассматриваться лишь как гемианемохорное приспособление.
Плоды многих видов зонтичных сильно сдавлены со спинки, так что в поперечном сечении они совсем плоские, при этом вдоль боковых ребрышек развивается крыловидная кайма. Такого типа плоды встречаются у борщевника, горичника, пастернака и других (Heracleum sibiricum, Peucedanum oreoselinum, Pastinaca sativa). Иногда крыловидная кайма развивается и не у плоских семянок, и не только вдоль боковых, но и вдоль спинных ребрышек. Все эти приспособления по их эффективности должны расцениваться как гемианемохорные. Так, по нашим наблюдениям, у борщевника сибирского (высота стебля 126 см) основная масса плодов, при среднем ветре и искусственном встряхивании стебля, отлетала на 130 см; единичные, наиболее удаленные зачатки отмечены на расстоянии 171 см от материнского растения.
У многих видов солянок (Salsola) плоды окружены широкой крыловидной каймой, образованной листочками околоцветника. На верхушке плодов некоторых ворсянковых (скабиоза — Scabiosa и др.) наружная чашечка разрастается, становится кожистой, образуя жесткий обращенный парашют.
Аэродинамические свойства рассмотренных здесь разнообразных крыловидных выростов, конечно, очень различны. Как отмечает Мордухай-Болтовской, плоды двукрылоплодных сочетают в себе принципы парашюта и геликоптера. Многочисленные крылья, отходящие от плодов в меридиональных плоскостях под различными углами, способны наиболее полно использовать энергию порывов ветра.
Плоские с крыловидной каймой плоды зонтичных можно сравнить с диском. Наконец, плоды солянок представляют собой переходный тип от парашюта к планеру-крылатке. Их можно рассматривать как парашют Стезена с приподнятыми крыльями, которые способствуют рассеянию воздушных вихрей полней, чем обыкновенные парашюты.
По мнению Мордухай-Болтовского, жесткие парашюты плодов играют роль не столько парашютов, сколько щетинок, с помощью которых уменьшается соприкосновение с землей и облегчается поднятие порывом ветра. Иными словами, плоды этого типа лучше всего приспособлены к анемогеохории.
В некоторых случаях довольно широкие крыловидные выросты развиваются на боковых стенках многосемянных раскрывающихся коробочек (лилейные, диоскорейные и другие). Такие выросты обычно трактуются как анемохорные приспособления, так как ветер, ударяясь в лопасти крыльев, сильнее раскачивает коробочки и способствует обсеменению. По нашему мнению, подобные крыловидные образования могут рассматриваться лишь как псевдоанемохорные. Если семена этих видов растений не обладают никакими летательными приспособлениями, то такие растения не должны включаться в категорию анемохоров.
Чтобы закончить характеристику крыловидных анемохорных образований, нужно остановиться на оценке их эффективности. Крыло любой структуры как летательное приспособление будет действовать наиболее эффективно в том случае, если крылатый зачаток будет падать со значительной высоты. Поэтому, очевидно, зачатки с крыловидными приспособлениями свойственны главным образом древесным породам и лианам и редки среди трав.
Крыловидные выросты на плодах или семенах у травянистых растений сочетаются обычно с баллистическими приспособлениями у этих видов; это относится к льнянке и погремку из норичниковых, ко всем видам зонтичных, к лилейным и амариллисовым с окрыленными семенами и др. У всех этих видов анемохории является лишь дополнительным способом рассеивания зачатков, тогда как основную роль играют баллистические приспособления. Только для высокостебельных баллистов, возвышающихся над остальным травостоем, крылья на плодах или семенах могут заметно увеличить дальность рассеивания зачатков.
Эффективность рассеивания анемохорных зачатков древесных пород в значительной степени будет зависеть от времени года и продолжительности обсеменения. В течение года меняется характер ветра (сила, порывистость и т. п.), облиственность крон, а зимой создаются особые условия распространения зачатков по снежному насту.
У очень немногих древесных пород обсеменение проходит в начале лета: у вяза, осины, ивы. У остальных анемохоров зачатки рассеиваются в течение осени, зимы и весны: у липы, клена, березы — осенью в конце листопада; у ясеня — с начала осеннего листопада и до весны. Зимой на снег опадает около 50% урожая плодов ясеня. Часть из них покрывается снегом и остается вблизи материнских растений, другая часть уносится ветром по насту.
Плоды ольхи опадают зимой. Обсеменение ели (Picea) и сосны происходит в марте — апреле, а у сосны и позже. Предположение некоторых лесоводов, будто бы семена сосны разносятся главным образом по снежному насту, едва ли справедливо. По данным Алексеева, Молчанова и Шиманюк, основная масса семян сосны вылетает в среднем в 20-х числах мая, когда снежного покрова уже нет.
Дальность массового рассеивания крылатых зачатков древесных пород невелика: она измеряется десятками метров и, как правило, не превышает 100 м. В этом убеждает долголетний опыт лесоводственной практики. Обычная ширина лесосек, рассчитанных на естественное возобновление леса, составляет 100 м, т. е. примерно 4 высоты леса. Таким образом, налет семян от каждой стены леса осуществляется на расстояние, превышающее вдвое высоту семенных растений. Налет семян на лесосеку зависит от их величины и окрыленности. Как указывает Нестеров, семена осины и березы обильно налетают на лесосеки даже на 1—2 км. Однако наблюдения Молчанова над восстановлением концентрированных лесосек такими породами, как сосна, ель, береза и осина, показали, что за 5 лет хорошо восстановилась площадь шириной до 300 м от стены леса. Площадь, удаленная от стены леса на 350—450 м, слабо возобновилась, а еще далее — совсем не возобновилась.
В отношении сосны, ели и пихты (Abies) различные авторы единодушно указывают, что семена этих пород разносятся в пределах 100 м. Так, по данным Алексеева, наблюдавшего распространение сосны в бору возраста 160—180 лет со средней высотой стволов 23 м, семена сосны улетают от стены леса преимущественно не далее 50 м (в количестве 20%); на 75 м уносится не более 11% семян и на 100 м — ничтожное количество. Тот же автор показываем, что у ели дальше 80 м уносится в среднем 8,4% семян от возможного числа. Такие же, примерно, цифры дает и Молчанов.
Имеются отдельные указания на то, что по снежному насту семена ели уносятся ветром на 10 км, а семена сосны — даже на 50 км. Ho если эти факты и достоверны, то, конечно, они относятся лишь к единичным семенам, которые едва ли могут обеспечить расселение сосны и ели на такие расстояния.
Естественное расселение ясеня и вяза ограничивается еще меньшими расстояниями, чем у хвойных. Так, по наблюдениям в Теллермановском лесничестве, появление самосева ясеня под пологом леса возможно на расстоянии в 30—50 м от источника семян. Данные Колосовой о распространении береста (Ulmus campestris) в Савальском лесничестве указывают, что путем самосева этот вид распространяется на 10—12 м.
В том же лесничестве отмечены единичные экземпляры подроста вяза (U. laevis) на расстоянии 100 м и 1 экземпляр ильма (U. scabra) на расстоянии 300 м от семенников. Тот же автор отметил некоторое количество экземпляров клена татарского (Acer tataricum) на расстоянии 250 м от источника семян. Совершенно такую же картину расселения древесных пород с крылатыми зачатками рисует Нестеров. Такие породы, как ель, пихта и липа, расселяются в Петровской лесной даче лишь очень постепенно, непосредственно вокруг семенных экземпляров этих пород. За 130—150 лет вокруг одиноких елей появилось еловое насаждение в возрасте 55—65 лет площадью около гектара. Такой еловый остров окружен «авангардом» расселяющихся молодых елочек. Пихта бальзамическая (Abies balsameaу естественно заселяется вдоль полосы леса, граничащей с питомником. Естественное возобновление липы также происходит за счет семенников, произрастающих на территории дачи, или благодаря налету зачатков из парка, удаленного от леса на 200—250 м.
Таковы конкретные факты расселения древесных пород с анемохорными крылатыми зачатками.