Новости
08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


07.12.2016


22.09.2014

Плавательные приспособления плодов и семян по своим морфолого-анатомическим особенностям имеют много общего с приспособлениями анемохорными, так как в обоих случаях достигается облегчение веса зачатка. Существенная отличительная черта гидрохорных приспособлений состоит в том, что они защищают зачаток и в особенности зародыш семени от намокания. Незначительный вес и несмачиваемость водой обеспечивают плавательную способность зачатков.
Обычно в качестве третьей черты гидрохорных зачатков называют их способность сохранять всхожесть семян при длительном намокании, или точнее — при длительном пребывании в воде. Ho по существу эта биологически очень важная особенность гидрохоров целиком определяется тем, насколько хорошо семя защищено от намокания. Иными словами, всхожесть семян в воде сохраняется тем дольше, чем дольше они не смачиваются.
Способность держаться на воде у различных гидрохорных зачатков выражена в разной степени. Так, например, зачатки частухи, осок, омежника, рдестов плавают в течение 2—10 дней, тогда как зачатки ольхи клейкой, стрелолиста, поручейника и некоторых других способны держаться на воде до нескольких недель и даже месяцев. Особенно долго могут плавать плоды, распространяемые морской водой, в частности плоды некоторых прибрежных видов пальм. Любопытно, что семена пресноводных гидрохоров иногда могут прорастать еще плавая на воде, но при прорастании сразу же опускаются на дно.
Плоды некоторых водных растений наряду с плавательными приспособлениями снабжены еще различными выростами-якорями, закрепляющими эти плоды в илистом дне водоема. Хорошо выражены такие выросты у плодов водяного ореха (Trapa natans), роголистника (Ceratophyllum), череды (Bidens cernua, В. tripartita) (рис. 38—39). Впрочем, череда в основном является эпизоохором.

Плоды и семена с плавательными приспособлениями

Строение гидрохорных зачатков в деталях достаточно разнообразно, но плавательные приспособления в общем однотипны. Они сводятся или к наличию воздухоносной паренхимы, часто пробкового типа, или к более или менее крупным воздушным полостям. Несмачиваемость зачатков достигается восковым налетом, густым и коротким опушением, наличием масла в оболочке плода или семени, ямчатой поверхностью и т. п.
Келлер указывает, что плавательные приспособления зачатков сводятся к двум типам: плавательным поясам и пузырям. По существу такую же классификацию дает и Ульбрих, но он различает еще плавательные ткани с межклетниками и без межклетников. Познакомимся с конкретными примерами плавающих плодов и семян.
Наиболее ярко плавательные приспособления в плодах выражены у растений морских побережий. Плоды, разносимые морем, с одной стороны, должны иметь надежную защиту от проникновения внутрь соленой воды, а с другой, должны настолько хорошо плавать, чтобы всегда оставаться на поверхности волн. Именно такого характера приспособления и свойственны плодам прибрежных пальм. Так, у пальмы Nipa fruticans, обитающей в мангровых лесах побережий Индийского и Тихого океанов, плод имеет твердый экзокарп, непроницаемый для морокой воды; за ним следует мощно развитый волокнистый мезокарп с большим количеством воздушных камер между волокнами (рис. 40, 1). Этот волокнистый слой и служит плавательной тканью. Мезокарп окружает твердую косточку, заключающую семя.
Плоды и семена с плавательными приспособлениями

Аналогичное строение имеют плоды кокосовой пальмы (Cocos nucifera), которые, как и плоды Nipa, представляют своеобразную волокнистую костянку. Экзокарп — плотный, гладкий и блестящий — непроницаем для воды. Мезокарп превращен в толстый волокнистый слой, достигающий нескольких сантиметров в толщину (поперечник всего плода — около 25 см). Эндокарп состоит из очень твердых каменистых клеток. Плод одногнездный и односемянный (2 гнезда с семяпочками редуцируются). Значительную часть семени занимает эндосперм, который в незрелых плодах представляет собой жидкость, а по мере созревания плода превращается в плотную маслянистую массу (рис. 41). Плотный непроницаемый для воды наружный слой, мощная плавательная ткань мезокарпа и легкий маслянистый эндосперм делают плоды кокосовой пальмы удивительно приспособленными к морским путешествиям. Они долгое время могут носиться по волнам океана, пока не выбросятся прибоем на берег. Попадание плодов в воду облегчается тем, что стволы пальм, растущих у самого берега, нередко наклоняются в сторону океана. К очень дальнему заносу морскими течениями приспособлены также плоды тропической лианы из семейства мимозовых — Entada scandens. Гигантские бобы этого вида достигают до 1 м длины. Створки боба твердые, деревянистые, с блестящей поверхностью, непроницаемой для воды. Семена, довольно крупные, сидят во вздутых, заполненных воздухом полостях боба. Эти воздухоносные полости и служат плавательными пузырями. Нужно отметить, что всхожесть семян у морских гидрохоров сохраняется годами.
Плоды и семена с плавательными приспособлениями

Плоды и семена пресноводных гидрохоров также обладают плавательными приспособлениями своеобразной структуры. Ho эти зачатки никогда не достигают таких размеров, как плоды «морских путешественников», и, как правило, держатся на воде менее продолжительное время. Зачатки наших обычных прибрежных и болотных растений нередко имеют плавательную ткань, расположенную на самой поверхности зачатка. Так, односемянные нераскрывающиеся плодики частухи подорожниковой (Alisma plantago) покрыты слабо развитым однослойным эпидермисом, в клетках которого наружные стенки недоразвиваются, вследствие чего образуются плоские ямки, заполненные воздухом. Такая ямчатая поверхностъ обусловливает несмачиваемость плодиков. Под эпидермисом залегает многослойная плавательная ткань из крупных воздухоносных опробковевших клеток. На поперечном разрезе видно, что плодик окружен плавательным поясом из пробковой ткани, которая на гранях зачатка образует утолщенные валики. Под плавательной тканью залегает многослойный эндокарп из толстостенных твердых клеток, защищающий семя от действия воды. Сходное анатомическое строение имеют плоды ольхи клейкой (Alnus glutinosa), плодики лютиков длиннолистного и ядовитого (Ranunculus lingua, R. sceleratus), стрелолиста (Sagittaria) и других.
В плодах зонтичных гигрофитов — горичника болотного (Peucedanum palustre), дудника (Angelica silvestris), поручейника широколистного, (Sium latifolium), цикуты (Cicuta virosa), омежника (Oenanthe aquatica) и других плавательная ткань также сильно развита, но часто она бывает сосредоточена лишь в ребрах.
Если же плавательная ткань окружает весь плод, то в ребрышках она заметно утолщается (рис. 42). Плавательной тканью снабжены плоды многих видов зонтичных, кроме перечисленных: Hydrocotyle vulgaris, Centella asiatica, Berula angustifolia, Lilaeopsis occidentalis, Crithmum maritimum, Ptilimnium Nutallii, Oenanthe globosa, O. pimpelloides.
Плоды и семена с плавательными приспособлениями

Семена нашего обычного кирказона (Aristolochia clematitis), как отмечает Келлер, содержат зародыш в форме небольшой тонкой и жесткой пластинки. Главную по объему массу семени составляет плавательный пояс из мягкой пробковой ткани. В опытных условиях (сосуд с водой) семена кирказона держались на воде в течение 9 месяцев. Дальше опыт не продолжался. К этой же группе зачатков с наружной плавательной тканью нужно отнести и плоды клубнекамыша морского (Bolboschoenus maritimus), хотя в данном случае плавательная ткань и иного происхождения: она образована эпидермисом. Наружный слой эпидермиса состоит из крупных очень высоких воздухоносных клеток с утолщенными стенками; этот слой и служит плавательной тканью. Под ним лежат два слоя волокнистых клеток, вытянутых в продольном и поперечном направлениях.
Другая группа пресноводных гидрохоров характеризуется зачатками, сходными до некоторой степени с плодами пальм: у них плавательная ткань залегает под твердым наружным слоем, который защищает зачаток от проникновения воды внутрь него. Подобного типа плоды известны у меч-травы (Cladium mariscus), ежеголовника (Sparganium ramosum) и др. И у этих видов наружный твердый слой плодов представляет собой эпидермис с чрезвычайно утолщенными клетками. У сабельника (Comarum palustre) весь околоплодник представлен склеренхимной тканью, тогда как семенная оболочка образует тонкостенную плавательную ткань. Очень плотная наружная оболочка, защищающая от проникновения воды, развивается у многих гидрохорных семян; между эпидермисом и эндоспермом находится многослойная плавательная ткань из плотно прилегающих друг к другу воздухоносных клеток.
Своеобразное строение имеет плавательный аппарат в зачатках щавелей. У них, как известно, плод заключен в околоцветник, который к моменту плодоношения разрастается и высыхает, превращаясь в крыловидные придатки, окружающие плод. В середине листочков околоцветника развиваются небольшие шаровидные вздутия «желвачки» из губчатой плавательной ткани. Эти вздутия играют роль поплавков, а крылья околоцветника значительно облегчают удельный вес зачатка и служат парусом, благодаря которому ветер легко перегоняет зачатки по водной поверхности. По наблюдениям Келлера, зачатки многих видов щавелей в большом количестве встречаются в речном наносе после спада полой воды.
Наконец, в третью группу входят зачатки, у которых плавательным приспособлением служат воздушные пузыри, занимающие самое различное положение в плоде или семени. Оригинальным представителем этой группы является семя белой кувшинки (Nymphaea alba). Она окружена особым покровом (ариллусом), прирастающим к семяножке и плаценте и образующим вокруг семени полый мешочек, заполненный воздухом (рис. 43, 1).
У кубышки (Nuphar luteum) семена сами по себе тяжелые, но они погружены в обильную слизь, содержащую пузырьки воздуха. По созревании плодов наружные слои околоплодника разрушаются, и семена, окруженные слизью, довольно продолжительное время плавают на воде. Когда слизь размокает, освобожденные семена тонут.
Наиболее широко распространенными зачатками с плавательными пузырями являются «мешочки» осок. Плоды осок, как известно, окружены сросшимися прицветниками, которые и образуют мешочки, нередко более крупные, чем сами плоды. В этих случаях мешочки, заполненные воздухом, и служат плавательными приспособлениями (рис. 43, 2). В речном мусоре в большом количестве встречаются зачатки различных видов осок — Carex vesicaria, С. acutiformis С. riparia и др.
Плоды и семена с плавательными приспособлениями

Воздушные камеры развиваются иногда и в семенах чаще всего под эпидермисом, как у белозора болотного (Parnassia palustris), или под твердой семенной оболочкой, как у ириса желтого (Iris pseudoacorus). По наблюдениям Буркарта, в семенах одного из гидрохорных видов мимозы (Mimosa Bonplandi) воздушные камеры (« числе 2) развиваются в эндосперме.
В заключение настоящей главы остановимся на вопросе об эффективности гидрохории с точки зрения того, в какой мере этот способ обеспечивает расселение видов.
Большое значение в расселении растений, нередко придают морским течениям. Факты очень дальнего заноса плодов морскими течениями давно уже отмечались в литературе. Огромные плоды тропической лианы — Entada scandens были обнаружены Толмачевым на южном берегу Югорского Шара, куда они были занесены Гольфстримом с берегов тропической Америки.
Ho если зачатки могут уноситься морем на дальние расстояния, естественно возникает вопрос, как долго сохраняется всхожесть семян в морской воде. Выяснению этого вопроса и были посвящены классические опыты Дарвина, на основании которых он пришел к выводу, что около 14% видов растений имеют семена, способные сохранять всхожесть в морской воде в течение 28 дней. Семена некоторых видов выдерживали намокание даже в продолжение 137 дней. Учитывая среднюю скорость морских течений, Дарвин замечает, что семена «могут, следовательно, проплыть 924 мили и если, достигнув берега, будут перенесены ветром в какое-нибудь благоприятное место, то прорастут».
Однако, несмотря на эти теоретические вычисления, Дарвин, анализируя состав флоры различных материков и океанических островов, приходит к выводу, что смешения флор под влиянием дальнего заноса семян морем никогда не наблюдается. Подтверждение такого вывода можно найти в расселении кокосовой и сейшельской пальм.
Кокосовая пальма — типичное береговое растение тропиков. Заселение некоторых островов этим видом, несомненно, обязано заносу сюда его плодов (например, Кокосовые острова в Индийском океане). Ho, с другой стороны, кокосовая пальма отсутствует на Галапагосских островах и почти отсутствует на Молуккских, хотя сюда, безусловно, могут заноситься плоды пальмы с Тихоокеанского побережья Центральной Америки. Сейшельская пальма до сих пор остается эндемиком Сейшельских островов, хотя плоды ее часто прибивались к берегам Индии и островов Малайского архипелага.
Майр изучил детально зачатки, приносимые водой к океаническим берегам Южной Африки. Выяснилось, что часть зачатков приносится непосредственно водой, но главным образом — на различных пловучих предметах или на ракушках, водорослях и т. п. По их происхождению все приносимые водой зачатки автор разбивает на три группы: а) местные материковые южноафриканские виды, занесенные реками и проходящими кораблями (в том числе и культурные растения); б) растения из северных и северо-западных областей Южно-Африканского Союза и в) иноземные виды из-за пределов Южно-Африканского Союза. Большинство зачатков последней категории занесено с Мадагаскара и прилегающих островов.
Хотя автор и отмечает, что около 95% зачатков приносятся в удовлетворительном состоянии, но он вынужден признать, что большинство чужеземных растений не могут приспособиться в новых условиях. Некоторые зачатки могут лежать годами на берегу океана, не покрываясь почвой. Из числа нескольких десятков видов, заносимых водой, автор называет всего лишь 6 видов, которые могли бы найти для себя благоприятные условия и закрепиться на южноафриканском побережье.
Таким образом, в отношении переноса зачатков морем нужно признать, что для некоторых видов прибрежных растений море является основным фактором их расселения, но далекие миграции видов под влиянием гидрохории достоверно не установлены. Причин такого постепенного расселения две: во-первых, дальний занос зачатков чаще всего приводит к тому, что они попадают в неблагоприятные условия развития. Во-вторых, для заселения новых территорий в любых условиях необходим более или менее массовый занос зачатков, тогда как занос на сотни и тысячи километров касается лишь единичных плодов.
Реки безусловно способствуют расселению водных и береговых видов растений вниз по течению, о чем свидетельствуют так называемые ленточные ареалы некоторых видов, вытянутые вдоль речных долин. Примером растения с таким ленточным ареалом может служить белокопытник (Petusites spurius). Приуроченность ареала этого вида к речным долинам связана, конечно, с его экологией — произрастанием на прибрежных песках, но, по-видимому, имеет значение и распространение его анемохорных зачатков речной водой.
Большую роль в расселении растений в пределах заливаемой поймы играет полая вода, так как в этом случае осуществляется массовое распространение зачатков, приспособленных к гидрохории. Точно так же существенным фактором распространения зачатков болотных растений являются непроточные водоемы (при содействии ветра); и в данном случае гидрохорное распространение носит массовый характер, но расселение осуществляется лишь в пределах водоема. Перенос зачатков от водоема к водоему может осуществляться или во время затопления близких водоемов, или с помощью ветра и животных.
Гидрохорное распространение зачатков наземных растений может осуществляться потоками дождевых и талых вод или водой оросительных систем. Об эффективности распространения зачатков дождевыми потоками уже говорилось выше.
Особого внимания заслуживает вопрос о гидрохорном распространении зачатков посредством орошения. В условиях необычайного роста площадей орошаемого земледелия нашего социалистического сельского хозяйства приобретает большой экономический интерес вопрос о том, будут ли способствовать оросительные воды распространению семян и плодов сорных растений.
Как справедливо указывает Котт, в связи с расширением площадей орошаемого земледелия большое значение приобретают вопросы жизнеспособности семян сорных, растений в воде, а также изучение влияния избытка влаги в почве на отмирание семян. Эти вопросы нашли отчасти свое разрешение в ряде исследований, в том числе и в работах Koттa, но они представляют лишь одну сторону поставленной здесь проблемы — проблемы влияния орошения на распространение сорняков. Другая сторона вопроса — роль поливных вод в разносе сорных зачатков — до настоящего времени остается мало изученной.
Степень насыщенности оросительных вод зачатками растений будет определяться многими факторами: характером источника поливной воды (искусственные водохранилища, водоемы естественного затопления, пруды, талые воды и т. п.), системой орошения, способом полива.
Что может служить источником засорения поливных вод? Во-первых, зачатки, которые могут сноситься талыми и дождевыми водами с водосборной площади в водоем. Во-вторых, зачатки водных и прибрежных растений, произрастающих в водоеме и вблизи него. В-третьих, семена и плоды сорных и других растений, произрастающих в полосе отчуждения вдоль постоянных оросительных каналов и по их откосам, так как зачатки эти, распространяясь различными способами, могут легко попадать в русло каналов. И, наконец, в-четвертых, зачатки сорных растений, которые (зачатки) могут вымываться из почвы поливной водой по пути ее следования.
При новой системе орошения, предусмотренной в постановлении правительства от 18.VIII 1950 г., засорение русла с полосы отчуждения возможно лишь у магистральных и распределительных каналов, так как временные оросители полосы отчуждения не имеют. Что касается вымывания зачатков из почвы, то оно, вероятнее всего, может происходить в выводных и поливных бороздах и лишь отчасти во временных оросителях, русло которых только уплотняется, но не закрепляется, как в постоянных каналах.
Анализ источников засорения поливных вод позволяет заключить, что наибольшую опасность в смысле засорения полей может представить орошение талыми водами из прудов и водоемов при самотечной системе полива по бороздам. Наиболее чистыми от зачатков будут поливные воды из искусственных укрепленных водохранилищ с речной водой при механизированной подаче воды по трубам, и тем более при поливе дождеванием.
Некоторые наблюдения отдельных авторов убеждают в том, что поливные воды могут переносить очень большие количества плодов и семян сорных растений.
Сабнис и Синг в Индии ставили опыты по влиянию орошения на распространение сорняков. Наблюдения проводились на специально подготовленных теннисных площадках. Одна такая площадка размером 37 X 20 м была вспахана, заборонована и выравнена. Весь участок был разделен на метровые квадраты, уровень которых оказался не совсем одинаков, поэтому уровень каждого квадрата был измерен и зафиксирован нивелиром Кука. Поливная вода поступала на участок из двух каналов. В результате полива участок обильно зарос сорняками, причем распределение их по метровым площадкам зависело от уровня квадратов и удельного веса сорных семян. Впрочем, частота сорняков не была одинаковой даже на квадратах с одинаковым уровнем.
Всего на участке было зарегистрировано 80 264 экземпляра растений, которые принадлежали 106 видам из 78 родов и 34 семейств. Главнейшие сорняки, составившие основную массу растений участка, принадлежали всего 8 видам: Setaria glauca, Digitaria sanguinalis, D. longiflora, D. Royleana и Echinochloa colona из злаков; Cyperus compressus и C. rotundus из осоковых; Euphorbia hirta из молочайных. К этим 8 видам принадлежало 74 179 экземпляров, или 92,4 % всех растений участка. Первое место среди всех видов занимает щетинник сизый с удельным весом плодов 0,54; его обнаружено 45 578 экземпляров, или 56% всех растений участка.
Авторы пропускали поливные воды через особые фильтры, состоящие из двух металлических сеток и слоя мелкого древесного угля толщиной в 8 дюймов между ними. Периодическая очистка фильтров показала, что они содержат большие количества сорных семян тех же видов и примерно в тех же соотношениях, в каких эти виды произрастали на опытном участке.
К сожалению, авторы этой работы не указывают, что служило источником поливных вод, каково сечение канала и фильтров, каково количество сорных семян, переносимых водой в единицу времени или на единицу площади живого сечения канала.
Более обстоятельные исследования были проведены Baзингер-Алекторовой в 1934—1935 годах в Вахшской долине Таджикистана в условиях орошаемого хлопкового хозяйства. Источником поливных вод служила река Вахш.
Автор отмечает, что по внутренним откосам и дну оросительных каналов встречаются главным образом пришельцы, принесенные водой; среди них чаще всего щетинники сизый и зеленый, паслен черный, марь белая, изредка свинорой и некоторые другие. На орошаемых площадях, прежде чистых от сорняков, встречались те же сорные виды, что на внутреннем откосе и по дну канала. Среди видов, занесенных поливной водой, оказались такие злостные сорняки, как гумай (Sorghum halepense) и свинорой (Cynodon dactylon).
Главнейшим источником, снабжающим поливные воды зачатками сорняков, являются очаги засорения на бортах каналов.
Наиболее детально было изучено распространение поливными водами плодов гумая. Очень большой очаг этого вида, протяженностью около 4 км, имелся в головной части оросительного канала. Этот очаг возник вследствие сильной засоренности гумаем окружающих полей, с которых вода сбрасывалась в канал. За 1934 г. растения очага дали свыше 200 млн. зачатков, которые сносились водой вниз по течению. Часть этих зачатков задерживалась на бортах канала и давала новые очаги засорения. Плоды гумая улавливались в Кум-Сангырском канале в 8 км вниз от очага засорения. В 1935 г. через живое сечение канала в среднем за сутки проходило следующее количество плодов (в тысячах штук):
Плоды и семена с плавательными приспособлениями

17.IX 1935 г. за сутки через все сечение канала прошло 404 928 плодов или 16 872 за 1 час. В этот день наблюдения проводились очень детально: живое сечение канала было разделено на 12 горизонтов по 10 см в каждом (от 0 до 120 см). Пробы воды брались в течение 10 минут с сечения в 0,1 кв. м (глубина 10 см и ширина 1 м). Эти наблюдения показали, что 79,4% всех уносимых водой зачатков гумая находятся в поверхностном горизонте 0—10 см.
Все зачатки, находящиеся в действующем канале, могут быть разбиты на три категории: плывущие, тонущие и донные. Соотношение этих трех категорий в одной и той же точке канала меняется по сезонам. В начале созревания плодов (июнь — июль) процент плывущих плодов наиболее высок: в пределах или в конце очагов — 90—95%. Созревающие плоды быстрее тонут, поэтому процент тонущих и донных плодов в дальнейшем повышается. Однако в пределах очага засорения и ближайших к нему точках менее 68% плывущих плодов не наблюдалось. Утонувшие зачатки могут переноситься с илом; часть из них заносится илом и остается на дне, частично же зачатки задерживаются на бортах канала и попадают в отводы.
Таким образом, для выявления действительной роли орошения в распространении сорняков необходимы самые тщательные исследования. Нужно еще заметить в заключение, что при систематическом и более или менее длительном орошении полей, с одной стороны, растения-гигрофиты начнут развиваться в посевах и станут сорняками, а с другой — зачатки типичных сорных растений могут приобрести свойства гидрохоров — способность длительное время держаться на воде и сохранять при этом свою всхожесть. Вот почему систематическое изучение влияния орошения на распространение зачатков будет иметь и научный и хозяйственный интерес.