Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


22.09.2014

Плоды, снабженные различного рода прицепками, колючками и т. п., встречаются очень часто. Кернер, а вслед за ним и другие авторы утверждают, что около 1/10 всех семенных растений имеют цепкие плоды и семена. Однако нам кажется, что эта цифра сильно преувеличена. Среди голосемянных вообще отсутствуют виды с цепкими семенами, а у покрытосемянных такие крупные семейства, как орхидные, злаки, сложноцветные, зонтичные, розоцветные и многие другие или вовсе не имеют цепких плодов или они свойственны лишь очень немногим видам. Так, из 300 видов розоцветных, вошедших во «Флору» Станкова — Талиева, только у 9 видов имеются цепкие плоды. По нашим наблюдениям, на территории Ульяновска и его окрестностей произрастает 765 видов цветковых, из которых только 36 видов, или 4,7%, имеют цепкие плоды, причем в это число включены губоцветные с колючими чашечками и осоки с остроконечными мешочками.
Необходимо отметить исключительную редкость видов с цепкими семенами. Прицепки и колючки развиваются или непосредственно на поверхности плодов, или на цветочных органах, прицветниках и т. п., окружающих зрелые плоды. Цепкие плоды свойственны только травянистым растениям, поэтому они вовсе не встречаются у голосемянных.
Морфологическая природа цепких и колючих образований на плодах или при плодах может быть самой различной. Можно выделить не менее 6 категорий прицепок, колючек или шипов по их происхождению:
1. Выросты тканей перикарпа: а) выросты эпидермальных клеток; б) выросты подэпидермальных слоев перикарпа.
2. Видоизмененные и остающиеся при плодах столбики.
3. Колючие прицветники, прирастающие или свободно окружающие плод.
4. Колючие зубцы чашечки или чашелистики, превращенные в прицепки.
5. Цепкие или колючие листочки обертки у сложноцветных.
6. Цепкие щетинки на колосковых или цветковых чешуях или у основания колосков.
Прицепки, колючки или шипы первой категории очень обычны. Они свойственны плодам многих представителей мареновых и бурачниковых, некоторых зонтичных и бобовых.
У различных видов подмаренника и ясменника (Asperula), у цирцеи (Cirсеа, кипрейные) плоды покрыты прочными крючковидно загнутыми волосками — выростами эпидермальных клеток. В иных случаях, например у бобовых, эти волоски могут быть многоклеточными.
Ho чаще всего прицепки на плодах образованы не эпидермисом, а более глубокими слоями перикарпа, и в таких случаях прицепки оказываются более массивными и прочными. Хорошо известны, например, цепкие мерикарпии липучки или чернокорня (Cynoglossum, бурачниковые) с якоревидными шипиками (рис. 44, 1, 2). По подсчетам Авдошенко, на одном мерикарпии чернокорня имеется 220—260 штук шипиков. Такие же прочные прицепки развиваются на плодах некоторых зонтичных: Torilis anthriscus, Orlaya grandiflora, Caucalis Iappula и др. (рис. 44, 3).

Цепкие плоды

Цепкие плоды бобовых представляют собой нераскрывающиеся односемянные или членистые бобы, распадающиеся на односемянные членики. Такие плоды свойственны некоторым видам люцерны, эспарцета и копеечника (Hedysarum) (рис. 45, 1—2). Ho следует отметить, что шишки на плодах этих видов лишь тогда способствуют эпизоохорному распространению, если они достигают более или менее значительных размеров относительно размеров и веса плода. Так, у наблюдавшегося нами эспарцета донского (Onobrychis tanaitica) шипики по краю плода, а тем более на его поверхности, очень короткие и немногочисленные (рис. 46). Бобы нашего вида эспарцета не пристают ни к меху, ни к шерстяной трикотажной одежде. На стопу пешехода, покрытую мехом суслика, было положено 50 плодов, но уже через 5 шагов все они осыпались.
Цепкие плоды

Таким образом, у эспарцета донского эпизоохория не имеет места. Редкие и мало развитые шипики на его плодах, по нашему мнению, можно расценить как рудиментарное эпизоохорное приспособление. Это предположение тем более вероятно, что среди эспарцетов можно установить ряд видов от Onobrychis longeaculeata или О. aequidentata с длинными шипами до О. inermis с плодами, вовсе лишенными шипов. Такое же впечатление рудиментарных образований производят короткие и редкие шипики на плодах Hedysarum Gmelini. Интересно отметить, что у незрелых плодов этого вида шипики относительно более развиты, чем у зрелых.
У некоторых видов бобовых весь плод когтеобразно изогнут и покрыт прочными колючками. Такого же типа плоды свойственны немногим сложноцветным, таким, например, как кельпиния (Koelpinia linearis) — обитатель полупустынных предгорий и песчаных мест Прикаспия, Закавказья и Средней Азии (рис. 47).
Цепкие плоды

Столбики, превращенные в прицепки, хорошо известны у различных видов гравилата (Geum, рис. 48). Точнее говоря, у гравилата служит прицепкой не весь столбик, а только та его часть, которая расположена ниже сочленения. У гравилата столбики около середины или выше имеют крючковидный изгиб, в котором развивается отделительная ткань. При созревании плодов столбик обламывается в месте перегиба, а нижнее колено его, крючковидно загнутое, остается при плоде. Одревеснение столбика при плодах наблюдается у некоторых астрагалов, например у Astragalus curvirostris и др. Заостренные одревесневшие столбики сохраняются на плодах и у лютиковых. Особенно хорошо они развиты у рогоглавника (Ceratoeephalus falcatus) — однолетника, довольно широко распространенного на полях и склонах в наших черноземной и полупустынной зонах. Зрелый плод рогоглавника (многоорешек) образует удлиненную колючую головку, которая легко цепляется за проходящих животных или пешеходов. При этом нередко выдергивается из почвы все растение. Колючие прицветники, остающиеся при плодах, нередки среди маревых. Из обычных растений нашей флоры с такими колючими плодами можно назвать рогач песчаный. На песках в Средней Азии встречается яровой однолетник—горянииовия (Horaninovia ulicina), у которого зачатками являются целые соплодия — клубочки с колючими прицветниками (рис. 49).
Цепкие плоды

Оригинальные зачатки с 5 загнутыми внутрь крючковидными выростами околоцветника образует эхинопсилон иссополистный (Echinopsilon hyssopifolium) — однолетний сорняк нашего юга и юго-востока.
Мешочки при плодах осок, представляющие сросшиеся прицветники, несут иногда на своей верхушке 2 остроконечия, благодаря которым мешочки легко цепляются к оперению птиц и т. п. Цепкие мешочки свойственны таким видам осок, как Carex vulpina, С. vesicaria, С. pseudocyperus, С. rostrata и др. Колючие или цепкие чашелистики характерны для многих губоцветных: различных видов шандры (Marrubium), пустырника (Leonurus), буквицы (Betonica officinalis) и др. Ho цепкие зубцы чашелистиков служат эпизоохорным приспособлением только в том случае, если чашечки с заключенными в них орешками отрываются от цветоноса. Нередко же колючие чашечки губоцветных способствуют лишь раскачиванию стеблей проходящими мимо животными (или пешеходами) и являются, таким образом, не зоохорным, а баллистическим приспособлением. Причудливой формы прицепки на верхушке плода образованы чашелистиками бесплодных цветков у Pteranthus (сем. гвоздичных, Юго-Зап. Азия) (рис. 50).
Цепкие плоды

У некоторых видов сложноцветных на верхушке плода развиваются острые шипики, покрытые обращенными вниз щетинками, благодаря чему семянки очень легко цепляются за мех, оперение, одежду и т. п. и утаскиваются из корзинок. Такие цепкие плоды хорошо известны у различных видов череды (Bidens). Животные, приходящие на водопой, уносят на своем теле огромные количества семянок череды и таким образом способствуют распространению этого вида от водоема к водоему.
У различных видов репешка (Agrimonia) прицепки при плодах представляют собой видоизмененные листочки подчашия.
Эпизоохория сложноцветных чаще всего определяется тем, что листочки обертки превращаются в прицепки или колючки. В этих случаях с цветоносов срываются целые корзинки, которые легко цепляются за проходящих мимо животных. Хорошо известны цепкие корзинки (женские) у дурнишника (рис. 51), различных видов лопушника (Lappa) и некоторых васильков. Во флоре Ближнего Востока Зогари отмечает ряд видов васильков и других сложноцветных с колючими обертками (Centaurea aggregata, С. virgata, С. squarrosa, Cousinia ramosissima и др.). В нашей флоре к этой же группе относится василек колючеголовый (С. calcitrapa) — сорняк Южного Крыма; некоторые виды кузиний в Средней Азии. Из перечисленных здесь эпизоохорных сложноцветных только у дурнишника корзинки не раскрываются. Сросшиеся листочки обертки заключают 2 семянки. У остальных же видов корзинки раскрываются и семянки рассеиваются постепенно по мере передвижения животного, на теле которого корзинка «путешествует». В этом заключается преимущество цепких корзинок по сравнению с цепкими плодами. Цепкие плоды иногда так прочно удерживаются в мехе животного, что часть из них вовсе не рассеивается.
Наконец, последняя категория прицепок — цепкие щетинки у основания колосков или на поверхности чешуй. Крючковидно-загнутые шипики хорошо развиты на верхней колосковой чешуе у трагуса (Tragus racemosus). Щетинки у основания колоска известны у щетинника мутовчатого (Setaria verticitlata). У этого вида все соцветие настолько цепкое, что часто оно отрывается целиком или даже выдергивается весь стебель.
Цепкие плоды

Приспособление к эпизоохории в некоторых случаях сказывается на морфологии не плодов, а стеблей и листьев: все растение бывает усеяно загнутыми вниз щетинками. Стебли у таких видов слабые, лежачие, ломкие и чрезвычайно цепкие. Весь стебель или части его цепляются за проходящих животных, обрываются и уносятся, а вместе с ними растаскиваются и плоды. Такие цепкие ломкие стебли свойственны некоторым видам мареновых (подмаренник цепкий — Galium aparine; ясменник цепкий — Asperula aparine), бурачниковых (острица — Asperugo procumbens) и др.
Различного рода цепкие плоды, при всем морфологическом разнообразии прицепок, характеризуются одной общей чертой: они не спадают самостоятельно, а срываются с цветоноса проходящими мимо животными, за тело которых цепляются. Талиев отмечает любопытную особенность цепких плодов: до созревания они защищены от растаскивания. Так у гравилатов до отпадания верхнего колена столбика плоды не цепляются. У чернокорня над незрелыми плодами имеется довольно высокий вырост цветоложа, благодаря которому плоды не касаются тела проходящих животных. При зрелых плодах этот вырост засыхает. У зонтичных с цепкими семянками при незрелых плодах лучи зонтика загнуты внутрь (к центру зонтика), а по созревании плодов отгибаются наружу, выставляя цепкую поверхность семянок.
Другая группа эпизоохоров обладает зачатками, вонзающимися в копыта и мягкие ткани пальцев или ступни животных. Эти зачатки, снабженные очень острыми и прочными, нередко причудливой формы шипами, опадают с цветоноса и остаются лежать близ материнского растения, пока какое-либо животное не наступит на него ногой. В иных случаях плоды эти не опадают, а остаются на стеблях лежачих и даже распростертых на земле. Вонзающиеся плоды снабжены не только прочными шипами, но и очень прочным деревянеющим околоплодником, который защищает плоды от растаптывания.
Как отмечает Ульбрих, растаскивание плодов ногами копытных играет существенную роль для степных и пустынных растений всех стран земного шара. Такого типа плоды встречаются в самых различных семействах, но особенно разнообразны они у представителей кунжутных (Pedaliaceae) и парнолистниковых (Zygophyllaceae). Из растений нашей флоры шиповатые плоды имеют якорцы (Tribulus terrestris, сем. парнолистниковых) — однолетник с лежачим ветвистым стеблем; широко распространен в южных и юго-восточных областях Европейской части Союза, включая Крым и Кавказ. Встречается также в Сибири и в равнинных районах Средней Азии. По местообитанию — это факультативно-полевой и рудеральный сорняк.
Плод якорца распадается на 5 мерикарпиев; каждый из них снабжен 1—2 парами длинных прочных острых шипов и многочисленными мелкими крючковатыми прицепками (рис. 52). Вонзаясь в ноги наступающих на них животных, зачатки якорцев разносятся на значительные расстояния. Ho особенно широко этот вид распространился с помощью человека. Сравнительно недавно якорцы были занесены в Америку и чрезвычайно быстро завоевали там широкий ареал, благодаря автомобильному транспорту; их шиповатые плоды вонзаются в шины автомобилей и разносятся на очень далекие расстояния.
Цепкие плоды

Различные виды Zygophyllum, обитающие в пустынях и степях восточного Средиземья, Азии и Африки, также имеют шиповатые плоды. У некоторых видов плоды несут на своем верхнем конце длинные, сильно развитые очень прочные и острые рога, которые представляют собой видоизмененные столбики. Такие «рогатые» плоды свойственны астрагалам африканских, аравийских и азиатских пустынь. Очень оригинальные плоды этого типа образует представитель американской тропической флоры — Proboscidea Jussieni (семейства Martyniaceae) (рис. 53). Причудливой формы плоды с многочисленными прочными рогами характерны для южноафриканского рода Harpagophytum из семейства кунжутных (рис. 54). Как указывает Ульбрих, семена некоторых видов раффлезий (Rafflesia) также относятся к типу вонзающихся эпизоохорных зачатков.
Цепкие плоды