Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


22.09.2014

Распространение зачатков муравьями получило название мирмекохории (от греческ. мирмекс — муравей).
Мирмекохория — одна из форм синзоохории. Она встречается в различных географических зонах и растительных группировках и охватывает множество видов травянистых растений из различных семейств. Мирмекохория характеризуется наличием строго специализированных приспособлений как в морфологии зачатков и биологии плодоношения растений мирмекохоров, так и в инстинктах муравьев — собирателей семян.
Вообще взаимоотношения между муравьями и растениями очень своеобразны и не ограничиваются только тем, что муравьи собирают семена или плоды различных видов растений. Главным образом во флоре тропиков имеется немало растений, относимых к мирмекофильным или «муравьиным». Чаще всего это растения, которые служат местом поселения муравьев. Муравьи устраивают свои жилища или внутри полых стеблей или среди ветвей таких растений. Есть виды, которые «культивируются» муравьями либо ради съедобных частей самих растений, либо ради тлей, живущих на них и используемых муравьями.
В некоторых случаях муравьи поедают нектар цветков и производят опыление. Наконец, своеобразный видовой состав растений на муравейниках и вокруг них определяется обычно тем, что почва здесь сильно разрыхлена муравьями и поэтому хорошо аэрирована. Так, Тахтаджян в своем ботаникогеографическом очерке Армении указывает на своеобразные растительные группировки, произрастающие на муравейниках Messor barbarus и заметно отличающиеся от окружающего их покрова ахиллейной и полынной полупустыни. Замечательно, что различные виды растений на муравейниках располагаются правильными концентрическими кольцами, причем самое внутреннее кольцо образуют обитатели легких, хорошо аэрированных почв. Такая закономерность в распределении видов соответствует возрастанию рыхлости почвы на муравейнике от его периферии к центру.
Интересный случай связи муравьев с подмаренником северным описал Зыков, наблюдавший это явление на одном из северных отрогов Кузнецкого Алатау. На вершине гряды на полянках в большом количестве встречались муравейники обычной конусовидной формы и высотой в 60 см. Во всех случаях муравейники скрывались в зарослях высоких цветущих экземпляров подмаренника, образующего плотное кольцо вокруг муравейника. Такую приуроченность муравейников к подмареннику Зыков объясняет тем, что муравьи селятся в зарослях этого вида, находя здесь хорошую защиту от зимних холодов и ветра и довольно обильную пищу в виде нектара, а подмаренник находит на муравейниках хорошо аэрированную и отчасти удобренную почву, а также достаточное количество опылителей.
Из приведенных примеров видно, что здесь не всегда имеет место разнос зачатков муравьями и что следует различать понятия мирмекофильных и мирмекохорных растений.
Для одних видов растений разнос муравьями является единственным способом распространения зачатков. В этих случаях говорят об обязательной или облигатной мирмекохории. У других видов мирмекохория сочетается с другими приспособлениями, иными словами, имеет место диплохория, и мирмекохория является уже факультативной. Чаще всего мирмекохория сочетается с автохорным разбрасыванием семян, а иногда с баллистическими приспособлениями или с гемианемохорией.
У огромного большинства мирмекохоров зачатки снабжены особыми придатками из паренхиматических клеток, богатых жирным маслом. Придатки эти, названные элайосомами (от греческ. elaion — масло и soma — тело) или масляными тельцами, поедаются муравьями; ради них муравьи и собирают зачатки. Даже в тех случаях, когда элайосомы не содержат масла, они сохраняют свое название как орган, привлекающий муравьев.
В противоположность мягким и сочным придаткам, мирмекохорные плоды или семена имеют прочные оболочки и хорошо защищены от повреждения муравьями. Довольно часто мирмекохорные зачатки вместе с элайосомами бывают покрыты волосками или ворсинками. Сернандер полагает, что такая опушенность сближает зачатки с насекомыми и их личинками, что еще больше привлекает муравьев. Мирмекохорными зачатками в равной мере могут быть как семена, так и плоды. Морфологическая природа элайосома — самая разнообразная: он может являться как частью плода или семени, так и видоизмененной частью цветочного или даже внецветкового органа.
Сернандер, детально изучивший мирмекохоров Европы, различает 15 типов мирмекохорных зачатков, главным образом по происхождению элайосома. Первые 8 типов классификации объединяют обязательных мирмекохоров, а в остальные 7 типов входят те виды, у которых наряду с мирмекохорией имеются и другие способы распространения зачатков. Вся классификация Сернандера слишком громоздка, а некоторые типы ее включают всего лишь 1—2 вида. Остановимся лишь на важнейших типах, хорошо различающихся между собой. Приводимая здесь нумерация типов не полностью совпадает с нумерацией схемы Сернандера, но в скобках приводятся данные им названия типов (характерный представитель).
Тип 1. (Puschkinia — тип). Семена без элайосома. Приманкой для муравьев служит масло, содержащееся в оболочках клеток семенной кожуры.
К этому типу относятся некоторые лилейные: лук медвежий (Allium ursinum), птицемлечники (Ornithogalum), пушкиния и др. По нашим наблюдениям, к этому же типу принадлежит касатик безлистный (Iris aphylla).
Тип 2. (Viola odorata — тип). Семена с хорошо развитым элайосомом, который представляет собой карункулу или строфиоль. Этот тип очень богат видами. Он охватывает значительное большинство мирмекохоров, у которых зачатками служат семена.
Сюда входят некоторые лилейные: гусиный лук (Gagea lutea G. minima), пролески (Scilla sibirica, S. amoena); ряд видов фиалок (Viola odorata, V. hirta, V. pubescens,V. suavis), хохлаток (Corydalis), вероник; чистотел (Chelidonium majus), ожика волосистая (Luzula pilosa) и многие другие. Такого же типа семена имеют и некоторые марьянники (Melampyrum cristatum, М. argyrocomum).
По существу к этому же типу нужно отнести и те виды, которые Сернандер выделяет в особый тип молочая (Euphorbia — тип). По Сернандеру эти группы различаются тем, что в типе молочая коробочки обладают разбрасывающим механизмом (многие виды молочая, фиалок, пролесника — Mercurialis), но такой же механизм, может быть слабее выраженный, имеют все фиалки и чистотел (Chelidonium).
Тип 3. (Hepatica — тип). Зачатком является плод или плодик, основание которого превратилось в элайосом. Представители этого типа — некоторые дымянки (Fumaria), лапчатка белая (Potentilla alba); из лютиковых — печоночница (Hepatica nobilis), чистяк весенний (Ficaria verna), адонис весенний (Adonis vernalis).
Тип 4. (Ajuga — тип). Дробные плоды с маслянистым сочным придатком у основания мерикарпиев. Этот тип включает много видов бурачниковых и губоцветных: воловик полевой и лекарственный (Anchusa arvensis, A. officinalis), ряд видов Nonea, медуница (Pulmonaria officinalis и Р. mollissima), окопник (Symphytum) и др. Из губоцветных — многие виды дубровки (Ajuga) и яснотки (Lamium), зеленчук (Galeobdolon luteum), розмарин лекарственный (Rosmarinus officinalis).
Тип 5. (Carex digitata — тип).
К этому типу принадлежат те виды осок, у которых основание мешочка (прицветников) образует элайосом. К мирмекохорным осокам относятся Carex digitata, С. ericetorum, С. montana, С. pediformis и др.
Тип 6. (Melica nutans — тип).
Плод с элайосомом, представляющим видоизмененную часть соцветия. Этот своеобразный тип включает лишь виды перловников и прежде всего перловник поникший (Melica nutans).
Элайосом у перловников — это недоразвитый и видоизмененный верхний цветок колоска, сидящий на коротенькой цветоножке и опадающий вместе с одним из плодущих цветков. Таким образом, из двух плодов, развивающихся в колоске перловника, только один является мирмекохорным. О способе распространения другого плода, лишенного элайосома, уже говорилось выше, в главе об автохории.
Тип 7. (Galactites — тип). Семянки сложноцветных с легко опадающим хохолком. Элайосом образован основанием столбика.
Представители типа — некоторые чертополохи (Carduus Kerneri, С. Thoermeri, С. pycnocephalus), бодяк бесстебельный (Cirsium acaule) и др.

Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

Названными здесь типами мирмекохорных зачатков не исчерпывается все многообразие морфологической природы элайосомов. Так, у некоторых крапивных (Parietaria lusitanica) и гречишных (Polygonum capitatum) элайосомом служит нижняя часть околоцветника. Среди ворсянковых есть мирмекохорные виды, у плодов которых элайосом образован верхушечными листьями. Разные виды Thesium имеют плоды с элайосомом, происходящим из цветоножки. На рис. 55 изображены различные типы мирмекохорных зачатков. Наличие сочных маслянистых придатков на плодах или семенах является существенной, но не единственной чертой мирмекохоров.
Растения-мирмекохоры отличаются своеобразием биологии плодоношения и теми изменениями, которые наступают после цветения в вегетативных и некоторых цветочных органах. Все эти черты мирмекохоров выступают особенно четко при сравнении их с баллистами, анемохорами или другими экологическими группами.
Мирмекохоры характеризуются прежде всего ранним цветением и плодоношением. В особенности это относится к мир-мекохорам наших лесов (медуница, хохлатка, копытень (Asarum), пролесник, ожика волосистая, фиалки). Ho не только лесные, но и степные, и луговые мирмекохорные виды осыпают свои зачатки в конце весны и начале лета, т. е. как раз в тот период, когда муравьи особенно активно собирают семена и другую пищу для выкармливания личинок.
Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

В стеблях и цветоносах мирмекохорных видов слабо развита механическая ткань. Если у большинства растений к моменту плодоношения стебли и цветоносы высыхают, деревянеют и становятся упругими, прямостоячими, то у мирмекохоров — наоборот: слабые стебли сгибаются, а иногда даже ложатся на землю. Такое полегание стеблей объясняется не только тяжестью плодов, но и тем, что к моменту плодоношения ослабевает тургор а сочных тканях стеблей и цветоносов.
Также характерны для мирмекохоров карпотропические изгибы плодоножек: они всегда изгибаются книзу, а коробочки при этом нередко склоняются до самой земли, где и осыпают свои семена. А в иных случаях муравьи утаскивают семена непосредственно из коробочек. Поникшие коробочки можно наблюдать у истода сибирского (Polygala sibirica), птицемлечника поникшего (Ortiithogalum nutans), медуницы мягкой (Pulmonaria mollissima) и др.
Характерный облик мирмекохорного растения имеет марьянник гребенчатый (Melampyrum cristatum) в момент обсеменения. В период цветения и по отцветании прицветники его сжаты вдоль средней жилки и почти сомкнуты краями. Незрелый плод сплюснут в той же плоскости, что и прицветник, и спрятан в нем. По мере раскрывания коробочки прицветник постепенно развертывается. В период обсеменения пластинка прицветника широкоразвернута; лишь заостренный вытянутый и опущенный книзу конец его остается слегка сжатым, образуя желобок. Коробочка также широко раскрывается и становится похожей на листочек со слегка приподнятыми у основания краями. Раскрытая коробочка лежит на поверхности прицветника и довольно плотно примыкает к нему. Коробочка вместе с прицветником плавно наклонена книзу. Гладкие овальные семена легко соскальзывают вниз сначала по полированной стенке коробочки, а затем по желобку прицветника (рис. 56).
Нужно отметить еще одну черту, характерную для мирмекохорных растений. Стенки их коробочек или других вместилищ зачатков (чашечки) имеют, как правило, слабо развитую механическую ткань; зато нередко в околоплодниках появляется хлорофиллоносная паренхима. Так, например, крупные коробочки касатика безлистного (достигающие в среднем 47 мм длины и 15—18 мм в диаметре) до самого созревания семян остаются зелеными. У некоторых мирмекохоров после цветения разрастаются и горизонтально отклоняются чашелистики, превращаясь в дополнительный орган ассимиляции (бурачник — Borago, ноннеа); у других такую же роль выполняют верхушечные листья (печоночница). Появление дополнительных ассимилирующих тканей или органов вблизи плодов у мирмекохорных видов связано с тем, что образование достаточно крупных зачатков с большими маслянистыми придатками требует затраты большого количества пластических веществ.
Изучение всех особенностей мирмекохорных растений убеждает в справедливости того положения, что не только зачатки, но и все растение приспособлено к тому или иному способу рассеивания плодов или семян.
Однако только у обязательных мирмекохоров типично выражены все свойственные им черты. Если мирмекохория сочетается с другими способами рассеивания зачатков, то это отражается и в признаках растения. Так, у марьянника полевого (Melampyrum argyrocomum) семена такого же типа, как у других мирмекохорных марьянников, т. е. с хорошо развитым элайосомом. Ho стебли этого вида как при цветении, так и в период плодоношения остаются прямостоячими и упругими. Раскрытые коробочки направлены косо вверх и окружены чашечками. Прицветники лишь слегка вогнуты у основания, но боковые края их и верхний конец приподняты (рис. 57).
Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

В силу такой формы прицветников семена могут осыпаться на землю лишь при раскачиваниях стебля. Иначе говоря, мирмекохория сочетается здесь с баллистическим рассеиванием семян. Такая же картина наблюдается у васильков. Их общий габитус, положение оберток в период плодоношения и растянутое обсеменение делают их мало похожими на мирмекохоров, тем более, что и элайосом у плодов очень слабо развит, хотя Сернандер и выделяет семянки васильков в особый тип мирмекохорных зачатков.
Видовой состав муравьев, участвующих в распространении плодов и семян, достаточно разнообразен, даже во внетропических областях. Сернандер, наблюдавший мирмекохорию ряд лет в различных странах Европы от северной Скандинавии до Средиземья, приводит список в 13 видов муравьев. Из них 4 вида наблюдались чаще других: Formica rufa, Aphaenogaster barbara, Lasius fuliginosus, Lasius niger.
Виды муравьев, свойственные различным ботанико-географическим зонам Советского Союза, назовем ниже, а сейчас остановимся на характере и интенсивности распространения плодов и семян муравьями.
Только в редких случаях муравьи, найдя съедобный зачаток, обгрызают элайосом тут же, или утащив зачаток на некоторое расстояние от места находки. Обычно же муравьи собирают все зачатки и складывают их запасы в муравейники или особые «кладовые». При этом некоторая часть зачатков неизбежно теряется. Так как дорожки, ведущие к муравейникам или «кладовым», довольно постоянны, то вдоль таких дорожек произрастают мирмекохорные виды, такие, например, как чистотел. Флора муравьиных дорожек и муравейников в значительной мере состоит из мирмекохоров.
Большие количества семян и плодов, которые стаскиваются в муравейники, не остаются там погребенными. Муравьи довольно часто производят чистку своих гнезд и вместе с другими отбросами вытаскивают наружу зачатки, у которых объедены элайосомы. Такие зачатки уже не представляют для муравьев никакого интереса, но они сохраняют свою всхожесть. Вот почему на муравейниках и поблизости от них иногда можно найти густые заросли мирмекохорных видов. В иных случаях внутри гнезда муравьи производят очистку плодов и семян и всю шелуху выносят наружу. Целые кучи мякины, которые образуются к концу лета около больших муравейников, указывают на огромные количества зачатков, собранные их обитателями. По характеру мякины можно судить и о видовом составе мирмекохоров. Так, в полынной полупустыне Армении близ гнезд Messor barbarus в больших количествах встречаются чашечки зизифоры (Ziziphora tenuior).
Своеобразна труппа муравьев «жнецов». Они собирают неопавшие семена, а взбираются на растения, отгрызают плоды и утаскивают их к своим муравейникам. Здесь запасы шелушатся и складываются в гнездо, но время от времени они вытаскиваются наружу для просушки. Часть плодов (семян) рассеивается близ муравейника, а с выросших из них растений муравьи снова «собирают урожай».
Ho как далеко и в каких количествах разносятся зачатки муравьями? Несмотря на то, что литература, посвященная мирмекохории, достаточно обширна, конкретных данных о дальности разноса зачатков муравьями имеется очень мало. Сернандер указывает, что обычно расстояние разноса измеряется несколькими (до 10) метрами. Лишь в единичных случаях, наблюдавшихся им для разных видов муравьев и зачатков, это расстояние составило 12, 15, 27, 45 и 70 м. Самый дальний занос (70 м) отмечен для зачатков перловника поникшего и фиалки волосистой, которые растаскивались рыжим муравьем (Formica rufa). Новиков, наблюдавший деятельность того же вида муравья в сосновом лесу (Ивановская обл.), отмечает незначительные расстояния разноса зачатков: семена чистотела — 2,3—3,2 м; семена кислицы — 0,5—2,7 м и плоды подмаренника северного (Galium boreale) — 0,7—2,9 м.
Таким образом, в смысле дальности разноса зачатков мирмекохория мало эффективна. Ho в смысле массовости распространения мы должны будем прийти к противоположному выводу. Общее количество зачатков, разносимых муравьями, естественно складывается из двух величин: количества муравьев-разносчиков и интенсивности их «заготовительной» работы, т. е. количества зачатков, уносимых в единицу времени. Интенсивность собирательной деятельности муравьев, как мы уже отмечали, не одинакова в течение года. Наибольшая интенсивность, по крайней мере в наших умеренных широтах, приходится на поздневесенний и раннелетний периоды. Муравьи не одинаково активны и в течение суток; естественно, что их деятельность замирает с наступлением темноты, а иногда и в середине дня, если он слишком знойный. Сернандер принимает среднюю продолжительность «рабочего дня» муравья в 12 часов. Дождливая погода, конечно, отрицательно сказывается на деятельности муравьев.
Интенсивность растаскивания тех или иных зачатков будет зависеть от их привлекательности для муравьев, от их формы и размеров (удобство переноса), от субстрата, на котором рассыпаны семена и от количества семян. В дополнениях к этой статье Ильинский указывает, что чем больше семян, тем они легче берутся. Наконец, по нашим наблюдениям, как это будет видно из цифр, энергия растаскивания зачатков определяется еще их. свежестью. Семена, только что выпавшие из коробочек, уносятся значительно быстрее, чем пролежавшие некоторое время на земле.
Известное представление о количествах зачатков, уносимых муравьями, можно получить на основании подсчетов различных видов плодов и семян в отбросах близ муравьиных гнезд. Такие подсчеты, произведенные Сернандером для различных видов муравьев, обнаружили в отдельных случаях большие цифры. Так, близ муравейников коричневого муравья (Lasius niger) было найдено (в разных пунктах): мерикарпиев розмарина — 114; семян чистотела — 200; вероники плющелистной (Veronica hederifoiia) — 638; фиалки — 280.
Непосредственные наблюдения над собирательной работой муравьев дают более полное представление о ее масштабах. На основании 42 наблюдений, проведенных над муравьем Formica rufa в лесах средней Швеции, Сернандер дает следующие цифры: в среднем на 1 час по одной-двум муравьиным дорожкам в муравейник приносится 19 зачатков. Справедливо полагая, что наблюдением было охвачено не более половины муравьев, пробегающих в гнездо со всех сторон, принимая в среднем 80 «рабочих дней» за лето и 12 «рабочих часов» в сутки, в течение которых проводится муравьями сбор семян, Сернандер показывает, что одна колония рыжего лесного муравья в лесах Швеции переносит за лето 36 480 зачатков. Если даже предположить, что другие виды муравьев в других растительных группировках собирают вдвое или втрое меньшее количество зачатков, то и в этом случае массовый характер мирмекохории выступает достаточно ясно.
Наблюдения Новикова над рыжим лесным муравьем в сосновых лесах Ивановской обл. также дают некоторое представление об интенсивности работы муравьев. Объектами наблюдения были: чистотел, кислица, подмаренник северный, так как эти три вида вместе с крапивой двудомной (Urtica dioica) окружали большинство муравейников. На муравьиных дорожках на различном субстрате насыпалось по 50 семян каждого вида, а затем учитывалось, какое количество семян утаскивалось за один час. Результаты наблюдений показаны в табл. 6.
Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

Наши наблюдения над мирмекохорией у марьянника гребенчатого (Melampyrum cristatum) и касатика безлистного (Iris aphylla) также говорят об интенсивности разноса семян муравьями. Оба вида наблюдались в Стрелецкой степи под Курском в 1948 и 1949 годах.
Морфологические особенности марьянника гребенчатого в момент обсеменения уже описаны выше. Нужно только добавить, что в каждой коробочке развивается по 2—4 семени, в среднем — 3,2 (среднее из 125 подсчетов). Семена по размерам, форме и окраске (в свежем состоянии) очень напоминают коконы муравьев: овально-цилиндрические, длиною 4—5 мм и шириной в 2 мм. Элайосом хорошо развит, светлее семени и достигает в длину и ширину около 1 мм (рис. 56). Козо-Полянский отмечает, что сходство семян марьянника с коконами муравьев может расцениваться как защитная мимикрия от зерноядных птиц и как привлекательная, способствующая разнесению семян насекомоядными птицами. Такая трактовка морфологических особенностей семян марьянников является не только чисто умозрительной, но просто неверной, так как семена марьянника поедаются многими видами птиц, а для некоторых служат даже излюбленным кормом. Скорее можно предположить, что форма и размеры семян наиболее удобны для растаскивания их муравьями, а светлая окраска свежих семян делает их заметными на поверхности почвы.
Сто штук семян марьянника, вынутых из зеленых закрытых коробочек, были рассыпаны на небольшой площадке, очищенной от травостоя. Наблюдение начато 28.VII в 12 часов дня. Через 30 часов, т. е. 29.VII в 18 часов, на площадке обнаружено было 17 семян, но еще через сутки эти семена остались нетронутыми. Они уже подсохли и заметно потемнели по сравнению со свеже рассыпанными. Особенно сильно подсыхает и сморщивается элайосом. Очевидно, в силу быстрого подсыхания элайосома. семена марьянника, не унесенные сразу после осыпания, так и остаются лежать в больших количествах близ материнских растений. Об этом говорят следующие наблюдения.
Среди густой заросли марьянника уже вполне обсеменившегося 26.VII была заложена небольшая площадка размером 20 X 20 см. На ней произрастало несколько экземпляров наблюдаемого вида с общим количеством плодов 167 (все плоды раскрытые и пустые). Исходя из средней плодовитости одной коробочки, нужно считать, что все плоды принесли около 550 семян. Фактически на площадке было обнаружено 916 семян, причем они лежали небольшими группами, по-видимому, на месте их осыпания. Таким образом, все семена с растений учетной площадки и соседних экземпляров остались на месте. Совершенно аналогичное наблюдение было проведено повторно 8.VIII. На растениях учетной площадки такого же размера оказалось 150 плодов. В среднем они могли дать 480 семян. Фактически на площадке собрано 372 семени, так что часть семян, но незначительная, по-видимому, была унесена с площадки. В обоих случаях собранные на площадках семена были сильно потемневшие, почти черные, с засохшими элайосомами.
Наблюдения над касатиком безлистным проводились во второй половине июля и начале августа 1948 г.
Коробочка у этого вида цилиндрической формы, слегка заостряющаяся кверху. Размеры коробочки сильно варьируют: от 35 до 80 мм длины и от 15 до 25 мм в диаметре. Количество семян в коробочке также непостоянно — от 10 до 90. Замечательно, что количество семян не связано с размерами коробочки. Так, в коробочке длиною в 60 мм обнаружено 91 семя, а в другой, длиною в 75 мм, — всего 66 семян. В то же время в различных 3 коробочках длиною в 45 мм оказалось семян 10, 40 и 70, а в 4 коробочках длиною в 50 мм найдено 27, 29, 35 и 48 семян. Средняя длина коробочки (из 20 измерений) — 47 мм и среднее количество семян в ней (среднее из 27 подсчетов) — 37,5.
Зрелые сухие семена касатика безлистного светло-коричневые, мелкосетчато-морщинистые, грушевидной формы; длина семени — 4—5 мм, ширина — 2,5—3 мм. Свежие семена, только что высыпавшиеся из коробочек, заметно крупнее, почти шаровидные, гладкие, слегка клейкие и сладкие с поверхности, палевые. Элайосома на семенах нет.
Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

По мере созревания коробочки желтеют, затем слегка буреют, и стенки их высыхают. Раскрывание коробочек происходит постепенно, начинаясь с узких коротких щелей у вершины (длина щели около 10 мм и ширина — 1—2 мм) до довольно широко раскрытых створок (рис. 58). С момента образования щелей до начала обсеменения проходит чаще всего 3, иногда — 4—5 дней, редко — 1 день. Осыпание семян из коробочки длится 3—5—8 дней в зависимости от погоды: в сырую погоду коробочки закрываются.
Положение раскрытых и обсеменяющихся коробочек бывает различным: от вертикального до поникшего, но чаще обсеменяющаяся коробочка склоняется вниз. Если она крупная, а цветонос короткий, то иногда верхушка раскрытой коробочки упирается в землю.
Из 80 коробочек в стадии обсеменения оказалось:
Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

Муравьев привлекает сладкая клейкая жидкость в оболочках свежих семян, поэтому можно наблюдать, как муравьи прогрызают иногда стенки еще закрытых коробочек и забираются внутрь. В раскрытых еще не обсеменившихся коробочках муравьи встречаются часто: видимо, они заползают туда, чтобы полакомиться свежими семенами. В иных случаях муравьи перегрызают цветонос, и коробочка сваливается на землю.
Только что осыпавшиеся семена быстро растаскиваются муравьями, но стоит семенам лишь подсохнуть, как они остаются лежать почти не тронутыми.
На 4 небольших площадках было рассыпано 125 слегка подсохших семян: на 1 площадке — 50 штук и на остальных — по 25. Подсчет этих семян проводился ежедневно с 17.VII по 6.VIII (включительно). В последний день наблюдения на площадках сохранилось семян: 46, 15, 21 и 13. Таким образом, за 21 день было унесено всего 30 семян, или 24%. Оставшиеся семена также перетаскивались с места на место, но на очень незначительное расстояние — от 3 до 21 см. Иногда встречаются подсохшие семена с частично объединенными оболочками.
Чтобы проследить интенсивность растаскивания осыпающихся семян, было отмечено 10 растений с 14 еще закрытыми коробочками.
В период с 14.VII по 8.VIII ежедневно осматривалось состояние коробочек, а по мере их обсеменения подсчитывалось количество семян под ними.
Результаты подсчетов показаны в табл. 7. Часть семян, конечно, не попала под наблюдение, так как они могли осыпаться и быть унесены между двумя подсчетами.
Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

Наши наблюдения над марьянником и касатиком позволяют сделать некоторые выводы. Во-первых, даже у обязательных мирмекохоров муравьями уносятся далеко не все зачатки; часть из них, а иногда значительная, остается близ материнского растения.
Во-вторых, при изучении интенсивности разноса муравьями тех или иных мирмекохорных зачатков, необходимо учитывать их свежесть.
И, в-третьих, по разносу свежеопавших семян или плодов нельзя судить об интенсивности распространения зачатков муравьями у данного вида, так как при подсыхании семена, а тем более их элайосомы теряют свою привлекательность для муравьев.
Чтобы составить общее представление о роли мирмекохории в расселении растений, необходимо остановиться на распространении в природе муравьев и приуроченности их к различным растительным группировкам. Муравьи очень широко распространены по всей суше, за исключением полярных стран. Огромное большинство их свойственно тропикам, в частности Индо-Малайской и Неотропической областям.
На территории России наиболее богата муравьями лесная фауна, «преимущественно обитающая в лиственных лесах. Тайга сильно обеднена и почти не имеет своих форм. Богаты по составу степи и пустыни, являя наиболее своеобразную фауну». Попов также отмечает, что «фауна муравьев пустынной зоны характерна и разнообразна. Муравьи — непременные и численно обильные члены многих биоценозов пустынь и полупустынь».
Наиболее обычными и широко распространенными в лесной зоне видами муравьев являются Formica rufa, F. fusca, Lasius niger, L. flavum, Camponotus herculeanus. B зоне широколиственных лесов встречаются также Formica cinerea, Lasius fuliginosus, L. affinis и др. Муравьи лесной зоны, конечно, проникают и дальше к югу в зоны лесостепи и степи, но ряд видов муравьев является преимущественно лесостепными и степными формами: Lasius brunnens, Camponotus ligniperda, С. aethiops, С. piceus, Leptotorax nassonovi, Proformica nasuta. Некоторые степные виды продвигаются дальше к югу, в Крым и на Кавказ: Dolichoderus quadripunctatus, Tapinoma erraticum. Этот последний вид встречается и в Средней Азии и в Северной Африке.
Для лугов степной зоны очень характерен Tetramorium caespitum.
Фауна южных сухих степей, полупустынь и пустынь также богата своими видами муравьев. Всеядный род Myrmica имеет ряд форм, эндемичных для Средней Азии, но Myrmica bergi, наоборот, — типично равнинная форма и проникает за Волгу до Астрахани и Сарепты. Также широко распространен от Кавказа до Тибета Cremastogaster subdentata — по каменистым степям, холмам и склонам. Встречаются и другие виды этого рода. Lasius alienus — обитатель ковыльных степей и солончаков. В песках среди зарослей саксаула широко распространен Monomorium barbatulum. В предгорьях и горах Средней Азии обитают многие виды Leptotorax. Виды рода Formica мало характерны для этой области, но довольно широко встречаются в полупустыне F. clara, F. rufibarbis.
В песках Туркмении эндемичен Proformica deserta.
Однако среди всех южных и юго-восточных форм для распространения зачатков наибольшее значение имеют виды рода Messor — крупные черные или бурые муравьи, живущие у нас на юге Европейской части России, в Крыму, на Кавказе и Средней Азии. Род Messor приурочен к областям с сухим континентальным климатом (степи, саванны, пустыни) и относится к зерноядным муравьям-«жнецам». Они собирают значительные количества плодов и семян, запасая их в особых помещениях подземных гнезд. Наиболее широко распространены у нас Messor structor, М. rufitarsis и М. clivorum.
Как указывает Тахтаджян, в полупустынях Армении наибольшее значение в жизни растительности имеет Messor barbarus. Местами его муравейники в совокупности занимают огромную площадь, превышающую по размерам окружающие их участки полупустыни. Вид Messor barbarus вообще широко распространен в ксерофильных формациях всей Средиземноморской области, о чем можно судить по данным других авторов.
Распределение растений-мирмекохоров по ботанико-географическим зонам, конечно, соответствует распределению муравьев. В арктической области мирмекохоры полностью отсутствуют. He играют они большой роли и в зоне хвойных лесов. Так, в травяном покрове наших еловых лесов можно назвать лишь немного мирмекохорных видов:
Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

Хотя названные здесь виды и достаточно типичны для еловых лесов, они вовсе не являются исключительно таежными формами. Значительная часть этих видов не менее характерна для широколиственных лесов.
Очень богаты мирмекохорами нижние ярусы травяного покрова в широколиственных лесах как в России, так и Западной Европы. Сернандер приводит для буковых лесов Европы 44 мирмекохорных вида, а для дубрав — 80 видов. Часть из них является лишь факультативными мирмекохорами, для других мирмекохория лишь предположительна, но несомненно, что виды, распространяемые муравьями, в широколиственных лесах очень обильны. Представителями мирмекохоров в наших дубравах являются:
Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

Во флоре степей мирмекохоры не играют такой роли, как р. нижних ярусах леса, но и в степях немало видов, зачатки которых распространяются муравьями. В наших северных разнотравных степях мирмекохоры составляют около 10% от общего числа характерных видов.
Так, из 156 видов, характерных для плато в Стрелецкой степи, 15 видов являются мирмекохорными:
Распространение плодов и семян муравьями (мирмекохория)

Мирмекохорные виды встречаются и на лугах и среди сорнорудеральных растений. Из луговых мирмекохоров можно назвать окопник лекарственный, молочай болотный и лозный, бодяк бесстебельный и другие.
В пойме Барыша (в Сурском р-не Ульяновской обл.) мы наблюдали огромное количество семян погремка большого (Rhinatithus major) на маленьких муравейничках, довольно обильных на лугу. Трудно сказать, чем привлекают муравьев сухие крылатые семена погремка. Возможно, что они используются как строительный материал.
Среди сорно-рудеральных растений к мирмекохорам относятся чистотел, различные виды яснотки, молочая, ноннеи, воловик лекарственный, бурачник лекарственный и другие.
Наконец, в полупустынях и пустынях также встречается целый ряд мирмекохорных видов: ксерофильные молочаи, некоторые губоцветные (Ziziphora tenuior) и другие.
Виды рода Messor собирают плоды различных злаков: видов Festuca, Agropyrum, Aristida.
Мирмекохория широко распространена в Средиземье и в тропиках. Именно в этих областях она и наблюдалась впервые еще в первой половине прошлого столетия. Своеобразна роль муравьев в распространении многих эпифитов тропического леса. Устраивая свои гнезда среди крон деревьев, муравьи натаскивают туда землю и многие плоды и семена, которые, прорастая, скрепляют эти воздушные муравейники, или, как их называют, «муравьиные сады». Таким образом, муравьи не только распространяют зачатки эпифитов, но и создают для них благоприятные условия произрастания.
В заключение мы должны дать общую оценку роли мирмекохории в природе.
Благодаря обилию видов и особей растительноядных муравьев, их широкому распространению по земному шару и интенсивности производимых ими сборов семян, мирмекохория является одним из важнейших способов массового распространения зачатков на незначительные расстояния.
Мирмекохория свойственна только травянистым растениям и лишь в виде редкого исключения полукустарникам (розмарин, некоторые молочаи). В систематическом отношении мирмекохоры крайне разнообразны и встречаются в очень многих семействах, начиная от лютиковых и лилейных и кончая сложноцветными и злаками.
He менее разнообразны мирмекохоры и в отношении фитоценологическом. Более или менее обильно они представлены в различных типах леса — от сибирской тайги до южноамериканской гилеи.
За исключением тундры и болот, мирмекохоры встречаются во всех травянистых группировках: на лугах и в степи, на сорно-рудеральных местообитаниях, в полупустынях и пустынях.