Растаскивание плодов и семян птицами и млекопитающими существенно отличается от мирмекохории, которую нужно признать высоко специализированной формой зоохорного распространения зачатков. Мы уже видели, что мирмекохорные растения обладают целым рядом признаков приспособления к разносу зачатков муравьями. Самой замечательной особенностью мирмекохоров является элайосом на их зачатках, основная функция которого и есть привлечение муравьев. Сами же зачатки остаются совершенно неповрежденными и сохраняют свою жизнеспособность.
Птицы и млекопитающие — агенты синзоохорного распространения зачатков — поедают эти зачатки, подвергая их механическому повреждению. Следовательно, для расселения растений имеют значение не поедаемые зачатки, а те, которые теряются животными при растаскивании или остаются неиспользованными в их «кладовых». Таким образом, эффективность синзоохории определяется инстинктом животных, более или менее регулярно устраивающих для себя запасы пищи или поедающих свою добычу где-либо в укромном месте. Такой способ диссеминации наложил свой отпечаток на характер зачатков растений-синзоохоров.
Эти зачатки представляют собой прежде всего сухие плоды или семена, богатые концентрированными питательными веществами (масло, крахмал). Питательные вещества, заключенные в зачатках, помимо их основного биологического значения (питание зародыша), служат еще приманкой для животных — агентов разноса. Во-вторых, синзоохорные зачатки обычно бывают снабжены очень твердыми околоплодниками или семенными оболочками, что делает их хорошо приспособленными к хранению в «кладовых» животных. Вот почему животные с четко выраженным инстинктом запасания кормов собирают именно такие ореховидные плоды и семена. Прочные оболочки синзоохорных зачатков приводят еще и к тому, что поедание их требует от животного затраты известных усилий и времени. Поэтому чаще всего такие зачатки поедаются не сразу, а прячутся где-либо «до удобного случая» или уносятся в какое-нибудь укромное место, где можно спрятаться от конкурентов или своих врагов-хищников. Такую же роль защитного средства, затрудняющего быстрое поедание зачатков, могут играть и вместилища семян, например шишки хвойных.
Названные здесь признаки синзоохорных зачатков свойственны лишь некоторым видам деревьев и кустарников (хвойные, дуб (Quercus), бук (Fagus), каштан (Castanea), грецкий орех (Juglans), миндаль (Amygdalus), лещина (Corylus) и др.), которые можно назвать облигатными синзоохорами. Их крупные тяжелые плоды или семена не могут распространяться другими способами на сколько-нибудь значительные расстояния. В то же время синзоохорно могут распространяться зачатки, приспособленные к другим способам диссеминации, например, плоды клена, липы или сочные плоды некоторых растений, что можно рассматривать как факультативную синзоохорию. Среди травянистых растений мы не можем назвать облигатных синзоохоров, так как животные растаскивают самые разнообразные, но чаще всего сухие, плоды и семена многих видов трав.
Синзоохория осуществляется некоторыми видами птиц, а из млекопитающих грызунами, главным образом мышевидными, и представителями семейства беличьих.
Птицы. Из пернатого населения наших хвойных и широколиственных лесов наибольшую роль в растаскивании плодов и семян играют ореховки, сойка, клесты и некоторые дятлы. Другие виды птиц, имеющие второстепенное значение, будут упомянута ниже.
Ореховка-кедровка (Nucifraga caryocatactes) в разных ее разновидностях распространена по всей зоне тайга от Кольского полуострова и Прибалтики до Камчатки, Охотского побережья и, с некоторым перерывом, до Семиречья и Тянь-Шаня. Наиболее многочисленна в сибирской тайге; на юг спускается до Московской обл.
По характеру пищи ореховку можно назвать всеядной птицей, так как она поедает «кедровые орехи» (семена сибирской сосны Pinus sibirica), орехи лещины, желуди, ягоды, насекомых и даже мелких позвоночных. Ho основным кормом ее несомненно являются ореховидные плоды и семена. Так, в Западной Европе осенью и зимою кедровки питаются главным образом орехами лещины и желудями. По наблюдениям Формозова, в Подмосковье и Ярославской обл. в ельниках с подлеском из лещины ее орехи составляют обычнейший корм европейской кедровки (N. caryocatactes caryocatactes) и в массах запасаются ею на зиму. В зоне сибирской тайги обитает сибирская кедровка (N. caryocatactes mасrоrynchos), существование которой тесно связано с питанием кедровыми орехами. Распространение урожая семян сибирской сосны вызывает соответствующие кочевки кедровок. У сибирской кедровки наблюдается интересная морфологическая особенность: на внутренней стороне подклювья имеется продолговатое вздутие, которое помогает лучше удерживать и расклевывать кедровые орехи. Это вздутие бывает вполне развито лишь у старых особей.
Кедровки поедают огромные количества кедровых орехов, уничтожая до 50% и больше всего урожая. По наблюдениям Бибикова на западных склонах Северного Урала, с 32 модельных деревьев сибирской сосны с 19.VII по 30.VIII было сбито 843 шишки. Основная масса этих шишек сбита кедровками. Ho особенно интенсивно шишки сбрасываются во второй половине августа, когда птицы приступают к собиранию запасов. От места сбора к кладовым птицы переносят семена в особом подъязычном мешке, который вмещает до 40 или даже до 80 штук кедровых орехов. Как сообщает Тихомиров, одна подстреленная в октябре кедровка выбросила из глотки более 100 штук семян кедрового стланика (Pinus pumila). По-видимому, эта птица переносила свои осенние запасы в другое место, так как все шишки в лесу были уже обклеваны и лежал снег. Ho обычно птица набирает в зоб до 20, реже 12—15 штук семян.
Кедровки устраивают свои кладовые в самых различных местах, но, как правило, орехи прячутся в мертвой подстилке под кронами деревьев, а чаще всего под покровом лишайника или зеленого мха, причем кладовые располагаются как в лесу, так и в горной тундре выше границы леса. В период запасания орехов кедровки проявляют очень оживленную деятельность, перелетая иногда с одного берега на другой. Так, 40 минут Бибиков наблюдал 24 птицы, которые перелетали на левый берег реки с набитыми зобами; за то же время 26 птиц вернулись на правый берег. По наблюдениям Шапошникова в горной тайге Алтая, на небольшую площадку в 0,3—0,4 га за 2 часа прилетали 127 кедровок, которые спрятали здесь, по ориентировочному подсчету, около 1 кг кедровых орехов.
Насколько велики запасы кедровок? Иногда они запасают целые шишки, складывая их по 5—6 штук, но чаще всего запасы состоят из семян по 6—12 штук в среднем (колебания от 2 до 22). По сообщению Белоусова, кедровка зарыла в след лося 57 семян кедрового стланика. Количество кладовых на единицу площади бывает различно, в зависимости от характера участка. Так, в кедровнике на склоне с высоким обилием кедра кладовых оказалось 3334 на гектар; в горной тайге, где кедра нет вовсе, — 1665 и в приречной парме с невысоким обилием кедра — 833 кладовых на гектар. Как отмечает Городков, кедровки, очищая кедровник с осени, устраивают сначала большие запасы, а затем снова начинают растаскивать их, распределяя меньшими кучками. Любопытно, что перед метелями птицы переносят свои запасы в снег неглубоко от поверхности. Такое зимнее перемещение запасов кедровками служит даже для местного населения предсказанием погоды.
Какова судьба запасов кедровки? Значительная часть их потребляется самими птицами; очень много семян уничтожается грызунами, особенно мышевидными, но не подлежит никакому сомнению и то, что запасы кедровок способствуют семенному возобновлению, а следовательно, и расселению кедра (т. е. различных видов сосны — Pinus sibirica, Р. риmilla, P. koraiensis). Молодой семенной подрост кедра только в виде исключения встречается единичными экземплярами, а обычно проростки бывают тесно сближены по 5—10—15 или даже 20 штук вместе, переплетаясь своими корнями и стволиками. При этом семенные оболочки всегда оказываются под моховым покровом, где нет никаких остатков шишек. Таким образом, ясно, что этот подрост появляется из запасов кедровок, тем более, что и количество проростков совпадает с количеством семян в одной «кладовой». Часто в горной тундре выше границы леса встречаются совершенно изолированные рощицы кедров, которые обязаны своим появлением деятельности кедровок. Городков подчеркивает, что кедровка (а отчасти и кукша — Perisoreus infaustus) ежегодно способствует расселению кедра, независимо от урожая семян, так как свои запасы птицы устраивают каждый год.
Расстояния, на которые кедровки разносят семена, измеряются сотнями метров или немногими километрами. Бибиков указывает, что птицы иногда уносят семена на один — несколько километров, но обычно, устраивая запасы, кедровка не удаляется на большие расстояния от обобранных кедров (Городков).
Радиус возобновления кедров на гарях вокруг семенников составляет от 500 до 1000 метров, но есть единичные указания на то, что кедровый подрост встречается на расстоянии 7—9 км от плодоносящих деревьев.
Тянь-шанская ореховка (Nucifraga caryocatactes rothschildi) по местообитанию и характеру питания является ельницей. Семенами ели она начинает кормиться очень рано — с середины августа. Шишки срываются и расклевываются тут же на дереве, причем семена поедаются нешелушенными. В иных же случаях шишки уносятся довольно далеко (до 300 шагов) и часть из них прячется птицей в мох. По наблюдениям Кирикова, для возобновления тянь-шанской ели (Picea thianschanica) ореховка имеет гораздо большее значение, чем клест.
Сойка (Garrulus glandarius) широко распространена в Европейской части России и живет оседло в широколиственных и хвойных лесах. Различные ее подвиды встречаются в Сибири, Крыму и на Кавказе.
Пища сойки очень разнообразна — животная и растительная. Большое место в питании занимают желуди, на что указывает и ее видовое название (лат. glans — желудь). Клюв и лапы сойки имеют черты строения, связанные с поеданием желудей. У родственных сойке различных представителей врановых (ворона, сорока, галка) края надклювья, если смотреть в профиль, заметно изогнуты и загнуты внутрь, тогда как у сойки нижний обрез надклювья совершенно прямой и острый. Взятый в рот поперек клюва желудь прочно удерживается, так как края надклювья врезаются в относительно тонкий и хрупкий околоплодник желудя. Лапы сойки мельче и более гибки, чем у других врановых, и вооружены очень цепкими когтями, поэтому сойка может цепляться за более тонкие ветви и доставать висящие желуди. Расклевывая их, сойка плотно обхватывает пальцами желуди средних размеров. Пищевод сойки отличается большой растяжимостью и вмещает (с ротовой полостью) до 7 желудей средних размеров. Заглатывание по нескольку желудей связано у сойки с устройством ею значительных зимних запасов, что наблюдалось, например, в Чкаловской обл.
В течение осени и зимы желуди являются излюбленной пищей сойки. Из исследованных под Москвой 70 желудков сойки 35 содержали желуди. В период с октября по апрель желудки набиты измельченными желудями на 80—100%. Зимою сойки достают желуди из-под снега, проделывая косые ходы и проявляя при этом значительное чутье и запоминание места своих запасов.
По согласному утверждению и орнитологов и ботаников, сойка играет очень существенную, если не основную, роль в расселении дуба. Интересные наблюдения над расселением дуба сойкой приводит Холодный. В сосново-дубовом лесу заповедника «Гористое» под Киевом Холодный наблюдал семенной подрост дуба вдали от плодоносящих деревьев. Некоторое количество сеянцев встречается между старыми соснами, но самый обильный подрост (около 2500 экз. на га) отмечен в густых зарослях молодой сосны. Максимальное расстояние от сеянцев до ближайших плодоносящих деревьев — 70—100 метров. Такое распределение семенного подроста дуба в заповеднике объясняется тем, что густые заросли сосны являются излюбленным местом кормежки соек. По-видимому, здесь же птицы прячут свои запасы желудей. Описывая возникновение и развитие осиновых кустов в степи, Попов указывает, что со временем в них появляются одиночные дубы из плодов, которые сойки заносят через многие километры из байрачных лесков. Некоторые наблюдения показывают, что в Теберде; например, кавказская сойка (Garrulus glandarius krynickii) уносит желуди на 2—3 км и, может быть, дальше. На юге сойки распространяют грецкие орехи и плоды бука, а в Сибири питаются семенами кедра и, вероятно, также способствуют его расселению.
Сойка является хотя и очень важным, но не единственным агентом распространения дуба. Желуди растаскиваются поползнями, которые используют еще не вполне зрелые плоды (Курская область). Однако поползни кормятся на небольших пространствах, поэтому они не могут способствовать дальнему расселению дуба. Помимо сойки, относительно далеко уносят свою добычу галки, которые также являются агентами разноса желудей: их можно встретить массами в дуплах, занятых галками.
Из других наблюдений над расселением дуба сошлемся на Брюна, Ляховича и Нестерова. Брюн, изучивший участие птиц в создании подлеска и травяного покрова в Caвальской лесной даче (Воронежская область), отмечает также, что дуб расселяется сойками, которые широко распространены по всей даче. Сеянцы дуба занимают по обилию первое или второе место среди общего количества подроста. На различных участках размером в 0,5 га каждый наблюдалось 144, 111 и 261 сеянец дуба, удаленные от семенников на 150, 100 и 60 метров. Вне этих участков отмечены всходы дуба на расстоянии около 500 метров от плодоносящих деревьев.
По данным Ляховича, в отличие от указаний Холодного, основная масса семенного подроста дуба остается под кронами материнских экземпляров. Так, под кронами дуба оказалось 82,9% от общего количества дубового подроста, а вне крон — всего 17,1%. Эти цифры говорят о том, что некоторая часть плодов дуба утаскивается животными от материнских растений, но кто производит эту работу — птицы или грызуны, или те и другие — остается неясным.
Нестеров, наблюдавший семенное возобновление дуба в Петровской лесной даче, так же как и Ляхович, отмечает особенное обилие семенного подроста поблизости от плодоносящих дубов: в радиусе не далее 3 саженей от каждого дерева. Количество подроста достигало от 100 до 400 экземпляров.
Клесты (Loxia) — обитатели хвойных лесов, так как основной пищей для них служат семена хвойных пород. Интересно отметить, что различные виды клестов приурочены к различным типам леса. Так, клест-еловик (Loxia curvirostra) распространен в еловых лесах Европы и Азии, включая Крым и Кавказ. Клест-сосновик (L. pityopsittacus) обитает в европейских сосновых лесах и, наконец, белокрылый клест (L. leucoptera) встречается по всем лесам севера, но питается главным образом семенами лиственницы (Larix).
По наблюдениям в различных областях клест-еловик сбивает огромные количества еловых шишек. Во время кормежки на дереве птица сбрасывает шишки через каждые 5—10 секунд. Наблюдения в Лапландском заповеднике и Калининской области показали, что клесты сбивают около пяти или даже восьми тысяч шишек на гектар. Хотя клюв клеста отлично приспособлен к раскрыванию еловых шишек, он вынимает из них лишь часть семян — в среднем 16,8%. Новиковым было просмотрено более 1000 еловых шишек, сбитых клестами; из них только 15% оказались сильно поврежденными, а 51,7% — совсем целыми или слабо поврежденными. Благодаря такой способности — оставлять в шишках значительные количества семян — клесты косвенно содействуют расселению ели: сброшенные ими шишки становятся добычей белок; по крайней мере часть этих шишек уносится грызунами на некоторое расстояние.
Дятлы широко распространены как в хвойных, так и в лиственных лесах. Как известно, дятлы уничтожают огромные количества насекомых и их личинок, добывая их из-под коры деревьев. Однако некоторые виды дятлов (например, большой пестрый — Dpyobates major) в одинаковой мере могут считаться зерноядными птицами. В зимний период большой пестрый дятел питается почти исключительно семенами хвойных. Дневная потребность большого пестрого дятла — от 41 до 69 сосновых шишек, причем семена из них используются на 70%. Таким образом, большой пестрый дятел уничтожает значительный процент урожая семян хвойных: до 9% сосновых или до 37,7% еловых. Наблюдения Шиловой-Крассовой в сосновых насаждениях Харьковской обл. показывают, что не только зимою, но и летом, когда образуются зеленые сосновые шишки, дятлы в больших количествах появляются в сосняках, где усердно поедают семена сосны. Они добывают семена из шишек, раздалбливая их. Такая обработка шишек производится, как правило, на определенном месте — так называемой кузнице.
В урожайный на семена ели год под «кузницами» дятла можно было встретить от 98 до 900 шишек, а в среднем — 395 штук. Перетаскивая такое количество шишек в «кузницу», дятлы случайно могут ронять их и таким образом способствовать распространению семян.
Любопытной особенностью обладает калифорнийский дятел (Melanerpes formicivorus bairdi): он запасает желуди, втыкая их в кору сосновых деревьев. По-видимому, такая «заготовка» корма способствует в какой-то мере расселению дуба.
Кроме названных здесь, и другие виды птиц могут растаскивать плоды и семена растений, хотя и не в таком масштабе, как это делают ореховки или сойки. Так, например, в окрестностях Ташкента наблюдались вороны, закапывающие грецкие орехи в кучки земли, выброшенные слепушонкой.
Грызуны. Грызуны оказывают огромное влияние на развитие растительного покрова, иногда положительное, но чаще отрицательное. Для синзоохорного распространения зачатков имеет серьезное значение запасание кормов грызунами. Насколько велики запасы плодов и семян, можно судить хотя бы по тому факту, что в лесах Соединенных Штатов Америки они систематически собираются лесоводами и считаются наиболее дешевым источником хорошего семенного материала. В Орегоне наблюдалось семенное возобновление желтой сосны (Pinus ponderosa) из семян, зарытых грызунами. В отношении дуба и лещины Нестеров отмечает, что их распространение на Петровской лесной даче осуществляется главным образом мышевидными грызунами. По наблюдениям Формозова, лесные полевки зимой в большом количестве растаскивают плоды липы и прячут их в снежные ходы. Прямо или косвенно грызуны способствуют также расселению некоторых травянистых растений. Интересной иллюстрацией к этому может служить факт, сообщаемый Гиляровым. На границе Ростовской и Сталинградской обл. на трассе государственной лесной полосы, вспаханной по целине, появились сплошные заросли лебеды и белой мари. Анализируя причины такого массового появления сорных видов по целине, автор установил, что в целинной степи на пороях сусликов и других грызунов оба эти вида растений встречаются часто. Таким образом, роющие грызуны, разрыхляя почву, создают благоприятные условия для лебеды и мари, а также распространяют их семена вокруг своих жилищ. После распашки степи семена этих чрезвычайно плодовитых сорняков равномерно распределились в пахотном слое и дали массовые всходы. При вспашке целины на 45 см всходов сорняков не появляется. Очевидно, на такую глубину грызуны не заносят семян.
Однако грызуны, в особенности мышевидные, наносят и огромный ущерб как в лесах, так и в степях, и на пастбищах. Вред, причиняемый грызунами, очень разнохарактерен. Прежде всего они поедают и вытаптывают значительный процент зеленой растительной массы. Во-вторых, поедая наиболее ценные кормовые растения (злаки и бобовые), они способствуют зарастанию пастбищ мало ценными или даже несъедобными видами. Почва, изрытая грызунами, растаптывается скотом и в очень сильной степени подвергается размыву. Наконец, грызуны уничтожают огромные количества семян и плодов культурных и дикорастущих растений, в частности многих ценнейших видов древесных пород. В отдельные годы урожай семян некоторых пород уничтожается полностью. Грызуны повреждают массами и семенной подрост древесно-кустарниковых пород.
Как положительное, так и отрицательное влияние на растительность различных групп и видов грызунов далеко не одинаковое, поэтому мы остановимся подробнее на деятельности отдельных видов.
Грызуны из семейства беличьих поедают большие количества семян хвойных пород и ореховидных плодов лиственных деревьев, а суслики и сурки — сухие плоды и семена травянистых растений. Для синзоохорного распространения зачатков из представителей беличьих нашей фауны существенное значение имеют лишь белки и бурундуки.
Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) широко распространена во всех лесных и лесостепных областях России, за исключением лесов Средней Азии, Крыма и Кавказа. Пища белки очень разнообразна, но основу питания составляют: в тайге — семена хвойных (ели, сибирской и обыкновенной сосен, лиственницы и пихты), а в смешанных и широколиственных лесах — желуди и орехи лещины. Роль отдельных хвойных пород в питании белки зависит от географических и стационарных условий. Белка разгрызает в сутки до 200—300 сосновых шишек, до 130 лиственничных или около 30 еловых и использует в шишках все семена. В один из годов в Горецком лесхозе 43,2% урожая семян ели было уничтожено белкой. Надо полагать, что в расселении древесных пород известную роль играют плоды и семена, которые белка теряет при поедании или перетаскивании, но несомненно имеют значение и запасы корма, которые устраивает белка.
В тайге северной Монголии белки собирают шишки кедра, очищают их от чешуй и вынимают некоторое количество семян. Ползая по мху, белка засовывает в него кедровые орешки.
Древесная белка на северо-западе США играет большую роль в распространении лжетсуги тиссолистной (Pseudotsuga taxifolia). Вследствие сильного пожара 1891 года лес был уничтожен, но в 1919 году на гарях было обнаружено огромное количество семенного подроста — 40 000 сеянцев на акр (4047 кв. м). Эти сеянцы появились из семян, зарытых в почву белками еще до пожара.
Закавказская, или персидская, белка (Sciurus persicus), обитающая в Азербайджане, Восточной Грузии и некоторых районах Армении, на зиму собирает большие запасы корма, преимущественно буковых орехов и желудей.
Бурундук (Eutamias sibiricus) относится к числу видов, распространение которых ограничено таежной провинцией подобласти бореальных лесов. Он встречается как в западнотаежном, так и в восточно-таежном округах, за исключением Западно-Европейского и Камчатского районов. Бурундук живет обычно в норах под корнями деревьев и к осени собирает в своих жилищах большие запасы семян трав и древесных пород. Особенно много встречается в кладовых бурундука кедровых орехов — иногда 2—3 и даже 5 килограммов. Шапошников отмечает, что бурундук прячет орехи невдалеке от места их сбора. По наблюдениям того же автора, в течение часа зверек пробежал мимо наблюдателя 18 раз с наполненными орехами защечными мешками и перетаскал за это время около 100 г семян. Запасы кедровых орехов, сделанные бурундуком, усиленно разыскиваются и разрываются медведем, при этом часть орехов засыпается землей, что способствует появлению молодых всходов на старых норах.
Среди мышевидных грызунов большая роль в распространении зачатков принадлежит мышам и меньшая — полевкам, так как мыши питаются главным образом семенами и обладают высокоразвитой и совершенной способностью запасания кормов. Полевки же поедают преимущественно зеленые части растений, и способность собирания запасов у них слабо развита. Переходим к краткой характеристике роли отдельных видов мышевидных грызунов в распространении зачатков. Естественно, что мы здесь будем касаться лишь явления синзоохории.
Курганчиковая мышь (Mus musculus hortulanus). Распространена в южных и юго-восточных районах Европейской части России. На Южной Украине основная масса зверьков живет на пахотных полях, реже на молодых залежах, в бурьянниках балок, оврагов и речных долин; еще реже — на выбитой скотом целине и старых залежах. На Кавказе и в Предкавказье встречается повсеместно и поднимается в горы до 2600 м. В Астраханской области и за Волгой обитает в полынной и полынно-злаковой полупустыне, на бугристых песках, реже в целинной степи.
Список кормовых растений курганчиковой мыши очень обширен — свыше 50 видов; она поедает охотно семена почти всех растений, даже таких мелкосемянных, как солерос (Salicornia) или полыни. Замечательной особенностью нашего вида грызуна является сооружение так называемых курганчиков, представляющих собой кучку запасенных семян, сложенных на поверхности почвы и прикрытых сверху небольшим слоем земли. Под курганчиком имеется гнездо и сложная система ходов. Размеры курганчиков сильно варьируют: от 10 до 80 см в высоту и от 50 до 200 см в диаметре, что зависит от обилия кормов и числа зверьков, строивших курганчик. Величина запасов в курганчике в среднем составляет 5—7 кг и колеблется от 2,5 до 16 кг. Обычно курганчики содержат зерновки культурных злаков или зачатки сорных растений (Setaria viridis, Xanthium strumarium, X. spinosum, Salsola ruthenica, Centaurea diffusa, Chenopo-dium album и др.). Если запасы семян обильны, курганчики строятся в течение 20—25 дней и собираются в радиусе 5—10 м. При плохом урожае и редком травостое радиус сбора зачатков для курганчика может возрасти до 50 м.
Курганчики обитаемы осенью, зимой и частично весной. За это время все запасы семян не используются. На пашне курганчики разрушаются при обработке почвы, а на выгонах и целине остатки семян обычно прорастают. Надо полагать, что некоторое количество зачатков теряется зверьками по пути от места сбора до курганчика.
Таким образом, курганчиковая мышь способствует распространению зачатков ряда сорных и отчасти целинных растений на небольшие расстояния — в пределах нескольких метров или немногих десятков метров.
Полевая мышь (Apodemus agrarius) питается разнообразной пищей, что делает этот вид широко распространенным в различных географических областях и местообитаниях. Однако полевая мышь требует высокой влажности корма, что препятствует продвижению вида в засушливые районы.
Летом в пище полевой мыши преобладают насекомые, зеленый корм и ягоды. В течение всего года в рацион входят семена, значение которых в питании особенно возрастает к осени.
В растаскивании плодов и семян полевая мышь не играет существенной роли, так как запасы пищи устраивает нерегулярно и в небольших количествах. Свириденко указывает, что в норках и возле них полевая мышь не делает запасов пищи; при содержании в клетках эти зверьки утаскивают в кладовые суточную-двухсуточную норму пищи и за 2 недели накопили всего около 30 желудей.
Гораздо более активны в растаскивании плодов и семян лесная и желтогорлая мыши.
Лесная мышь (Apodemus silvaticus) распространена по всей территории Европейской части России, а также в Западной Сибири, Казахстане и Средней Азии. В зоне лесов жизнь этого вида тесно связана с широколиственными породами и ягодными кустарниками. В степной и пустынной зонах обитает на целине в посевах, садах, лесных посадках, в кустарниках по долинам рек, на рудеральных местообитаниях.
Большую часть года лесная мышь питается преимущественно семенами и плодами древесных и кустарниковых пород, сорняков и культурных растений. Особенно охотно поедает желуди, орехи бука, каштана, лещины, плоды липы и клена, бузины, черемухи, земляники.
В отличие от других грызунов, лесная мышь забирается на деревья и добывает там плоды еще до их созревания и опадения. Инстинкт запасания кормов хорошо развит и интенсивнее проявляется осенью. В природных условиях запасы пищи в норах достигают иногда 10—15 кг. В эксперименте самец и самка лесной мыши в течение 9 дней запасли в норе 1483 желудя, утаскивая за сутки от 87 до 249 штук. Эти цифры говорят о высокой интенсивности растаскивания зачатков лесными мышами.
Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) является типичным лесным грызуном, распространенным в средних н южных областях Европейской части России. Особенно многочисленна в дубравах, где находит оптимальные для себя условия, в буковых лесах, реже — в смешанных зарослях кустарников и садах.
По характеру питания желтогорлая мышь близка к лесной, но первая обнаруживает более четкие симпатии к плодам широколиственных пород. Желтогорлая мышь поедает и затаскивает в норы большие количества желудей, буковых орешков, плодов лещины и каштана. Она собирает эти плоды либо забираясь на деревья, либо выкапывая из посевов. Естественно, что зверьки утаскивают и опавшие плоды и семена.
По наблюдениям в «Тульских засеках» первое место в питании желтогорлой мыши занимают желуди и орехи лещины; менее охотно поедаются плоды клена и липы и прочие корма. Замечательно, что летом отдается предпочтение ягодам перед семенами, а осенью — наоборот. Количество потребляемых кормов значительно возрастает к осени, что несомненно связано с собиранием зимних запасов. Запасы пищи складываются либо в камерах нор, либо в надежно укрытых дуплах, гнездах птиц, под пнями и т. п. В лесу желтогорлая и лесная мыши собирают главным образом орехи лещины, желуди, плоды клена, липы и др. Максимальная величина запасов желтогорлой мыши, обнаруженных в «Тульских засеках», выражается следующими цифрами:

Интенсивность растаскивания желудей лесными грызунами, главным образом желтогорлой мышью, также определялась в тульских дубравах путем наблюдений над исчезновением специально выложенных под листья желудей. Так, в течение первых суток в перестойной старой дубраве из 320 штук исчезло 184, или 57,5%; в средневозрастной — из 120—97, т. е. 80,8%. За четверо суток из 320 исчезло 317, или 99,0% и из 120—117, т. е. 97,4%. За весь срок наблюдений только один раз зарегистрировано поедание желудя на месте.
В опытах Свириденко, самец желтогорлой мыши за 16 дней собрал в убежище 1492 желудя, а самка, жившая отдельно, за 11 дней — 595 штук. За сутки зверьки утаскивали от 25 до 180 желудей.
Из полевок наиболее существенную роль в синзоохорном распространении зачатков играют рыжая европейская полевка и общественная полевка. Первый из этих видов также относится к лесным грызунам.
Рыжая полевка (Clethrionomus glareolus) распространена в лесной и лесостепной зонах Европейской части России и в некоторых районах Сибири. Она живет главным образом в широколиственных лесах, но проникает и в хвойные — чистые ельники и сосняки.
Характер питания рыжей полевки довольно резко меняется по временам года и отражает наличие тех или иных видов кормов в природе. Так, в летний период большое место в питании занимает зеленый корм и отчасти ягоды. С началом массового созревания семян они остаются основным кормом в продолжение осени, зимы и ранней весны. В широколиственных лесах особенно охотно поедаются плоды клена, липы, ильма, дуба, а также сочные плоды шиповника (Rosa), рябины (Sorbus), калины (Viburnum), жимолости (Lonicera), бузины (Sambucus), земляники (Fragaria) и семена бересклета (Evonymus). В Кировской обл., по наблюдениям Формозова, в осенний период рыжая полевка поедает значительное количество плодов черники (Vaccinium), клюквы (Oxycoccus) и рябины (Sorbus), а в лесах Северного Урала весной, как отмечает Флеров, почти единственным кормом служат семена ели и лиственницы.
В поисках семян рыжая полевка хорошо лазает по деревьям, кустарникам и стеблям трав, но она поедает также семена древесных пород в посевах и, естественно, опадающие. Инстинкт запасания корма менее развит, чем у мышей; запасы обычно невелики и хранятся небольшими порциями — по 5—10 штук — в случайных местах: под корнями деревьев, в щелях пней, под корой и т. п. Замечательно, что рыжая полевка запасает в зиму не только сухие плоды дуба, клена и др., но и сочные: рябины, черники, клюквы.
Можно думать, что несовершенное запасание кормов, которое свойственно рыжей полевке, в конечном счете больше способствует расселению растений, чем обильные запасы мышей, устраиваемые в их убежищах. Едва ли все маленькие порции зачатков, засунутые в случайных местах, полностью отыскиваются зверьками, а часть этих ненайденных запасов, несомненно, может оказаться в условиях, благоприятных для прорастания.
Общественная полевка (Microtus socialis) — обитательница засушливых степей и полупустынь юга и юго-востока Европейской части России. Встречается также в Северном Крыму, Закавказье и в некоторых районах Казахстана и Средней Азии. На Украине и в Северном Крыму, как отмечает Наумов, излюбленным местообитанием общественной полевки в весенне-летний период являются остатки целины среди пашен. К осени зверьки переселяются на пашни и держатся по их краям.
Список поедаемых растений очень велик. Воронов приводит 155 видов из 41 семейства, но в большинстве случаев поедаются лишь вегетативные части целиком или только листья, и лишь у немногих видов — плоды и семена. Излюбленный корм — злаки и бобовые. По наблюдениям Аргиропуло в Закавказье, в питании общественной полевки наблюдается сезонная смена кормов: в середине лета к зеленой массе прибавляются семена, количество которых в пищевом рационе возрастает к осени. Из плодов охотнее других поедаются семянки чертополоха и плоды «держи-дерева». Интересно указание на то, что пищу полевка поедает главным образом в норе. Естественно, что при перетаскивании корма в нору часть зачатков может теряться в пути.
Вопрос о запасании кормов на зиму по-разному освещается различными авторами. Наумов указывает, что у общественной полевки запасы регулярны и значительны. Родионов же отмечает лишь летние запасы семян в норах, достигающие 0,8—1,2 кг, и отрицает зимние запасы. По Воронову, запасы пищи общественной полевки семян не содержат, а состоят лишь из вегетативных частей растений и остатков луковичек и достигают в среднем 2,3 г. Аргиропуло находил в камерах и ходах убежищ небольшие скопления семянок чертополоха, а иногда и целые корзинки его. Вблизи нор семян обычно нет. В смысле синзоохорного распространения зачатков большой интерес представляет свойство полевки время от времени очищать свои норы и выбрасывать при этом нетронутые семена. Так как очистка нор чаще всего производится после дождей, то вокруг убежищ появляются заросли любимых растений, которые в большинстве своем поедаются зелеными. На насыпях около норы встречаются чаще других вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), горец вьюнковый, железница (Sideritis) и различные однолетние злаки.
Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus) у нас в России эндемична для Средней Азии, где встречается в Tyранской и Горной среднеазиатской провинциях.
Наблюдения, проведенные Прутенским в Киргизии, показывают, что туркестанская крыса является агентом расселения грецкого ореха. Этот зверек очень прожорлив и питается главным образом растительной пищей. Основную массу содержимого желудков составляют грецкие орехи, но встречаются и сочные плоды: яблоки, жимолость, боярышник и т. п. При содержании в неволе охотно поедают груши и сливы. В отдельных дуплах деревьев грецкого ореха встречается до 2000 его плодов, поврежденных крысой. Крыса запасает в своих норах значительные количества грецких орехов и других плодов. Так, в одной из нор в Таджикистане обнаружено 56 орехов и 17 яблок, а в другой — всего 3 ореха, но зато 648 сухих слив. В Киргизии обследовано 6 нор. В них встречены запасы грецких орехов в количестве от 95 до 1520 шт. (12,1 кг), или в среднем — 537 штук в каждой норе. Автор приходит к выводу, что крыса несомненно способствует расселению грецкого ореха. Его семенной подрост нередко встречается далеко за пределами крон семенников. Из 277 сеянцев — 78 экземпляров, или 28%, были встречены на пороях грызуна или на его норах.
Некоторую роль в растаскивании плодов и семян играют также песчанки, хомяки и другие грызуны, устраивающие запасы пищи. Интересные данные относительно серого хомячка (Cricetulusmigratorius) приводит Башенина. Основной материал собран автором в Осипенковском (быв. Бердянском) районе Запорожской обл., где серый хомячок сравнительно редкий вид. Список кормов хомячка составлен на основании исследования запасов и остатков у нор и содержимого защечных мешков. Нас будут интересовать, разумеется, лишь запасы плодов и семян. Всего было обследовано 46 нор с запасами. К основным семенным кормам можно отнести лишь вьюнок полевой, который имеет частоту встречаемости 30,4%. Ко второстепенным кормам с встречаемостью от 13 до 4,3% относятся подмаренник трехрогий (Galium tricorne), ленец ветвистый (Thesium ramosum), резеда желтая (Reseda lutea) и чистец прямой (Stachys recta). Остальные 9 видов, которые были найдены в норах, являются лишь случайным кормом. По данным других авторов, в запасах хомячка обнаружены семена желтой и белой акации (Robinia) и коробочки куколя (Agrostemma). В зимних запасах, которые составляют обычно 400—500 г, кроме семян культурных растений встречаются также семена вьюнка, курая (Salsola ruthenica) и реже щетинника.
В целом список диких кормовых растений хомячка значительно меньше, чем у полевок и пеструшки для того же района. Большая разборчивость в выборе корма увеличивает радиус передвижения хомячка. Обычно встречаются в норах остатки растений, произрастающих в 10—15 и даже 35—50 м от норы; нередко можно встретить принесенные за 100—200 и более метров. Огнев находил в норах хомячка семена желтой акации, произрастающей на расстоянии 0,5 км от норы. Для такого относительно дальнего заноса семян имеют значение защечные мешки хомячка.
Какова же в общем роль птиц и грызунов в синзоохорном распространении зачатков и действительном расселении видов? На этот вопрос нельзя ответить односложно потому, что роль этих групп животных совершенно различна в расселении древесных и травянистых растений. Синзоохория, осуществляемая птицами и грызунами, характеризуется двумя чертами: во-первых, эти агенты поедают основную часть разносимых зачатков и лишь незначительный процент случайно уцелевших плодов или семян может способствовать действительному распространению видов. Во-вторых, запасы кормов, даже в том случае, если они содержат плоды и семена и не поедаются полностью, далеко не всегда способствуют распространению растений, потому что нередко эти запасы хранятся или большими скоплениями глубоко в земле, или в других местах, неблагоприятных для прорастания, — дуплах, гнездах птиц, в трещинах коры деревьев и т. п. Тем не менее, для ряда древесно-кустарниковых пород с тяжелыми крупными зачатками, которые мы назвали облигатными синзоохорами, птицы и млекопитающие являются единственными агентами диссеминации. Некоторые из этих агентов (кедровки, сойка, белка, бурундук) обнаруживают довольно узкую специализацию в выборе кормов и весьма совершенные инстинкты их запасания. В результате деятельность этих видов животных оказывается вполне эффективной для расселения ряда видов деревьев и кустарников на расстоянии от нескольких десятков или сотен метров до одного-нескольких километров.
Для синзоохорного распространения травянистых растений некоторое значение имеют мышевидные грызуны, но роль их несомненно уступает роли муравьев. Прежде всего муравьи во много раз превосходят грызунов по численности особей. Во-вторых, муравьи, как правило, не повреждают переносимые ими зачатки и, в-третьих, растения-мирмекохоры являются специализированной группой, для которых разнос муравьями — основной способ диссеминации. Что касается грызунов, то они поедают и растаскивают зачатки почти всех окружающих видов, для которых этот способ диссеминации является или случайным, или только дополнительным. Радиус массового распространения зачатков мышевидными грызунами измеряется немногими метрами.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить