Общая характеристика и классификация баллистов

22.09.2014

В литературе, посвященной экологии плодов и семян, группе баллистов уделяется места меньше того, нежели они заслуживают по их распространенности в природе.
По существу до сих пор нет даже четкого определения категории баллистов. Так, Ульбрих, например, который в своей сводке баллистам отводит всего две страницы, вслед за Кернером считает, что баллисты занимают промежуточное положение между авто- и аллохорами. С другой стороны, тот же Ульбрих, Круберг и другие авторы относят баллистов к анемохорным растениям, о чем уже говорилось в главе, посвященной анемохории. Наконец, некоторые авторы склонны называть баллистами любые растения, у которых раскачивание стеблей способствует обсеменению. Ho если подходить к определению баллистов по такому признаку, тогда подавляющее большинство растений окажется баллистами.
По нашим наблюдениям баллисты, с точки зрения морфолого-экологической, представляют собой четко отграниченную категорию растений и безусловно должны рассматриваться как растения аллохорные.
Баллисты — это растения, обладающие приспособлениями, препятствующими самопроизвольному осыпанию зачатков, рассеивание которых становится возможным лишь при раскачивании упругих стеблей, цветоносов и цветоножек. Агентом, способствующим обсеменению баллистов, очень часто является ветер, но еще большее значение могут иметь различные сельскохозяйственные орудия и машины (коса, жнейка, комбайн), средства транспорта, а для низкорослых баллистов — мелкие животные (пресмыкающиеся, грызуны). Вот почему баллистов нельзя относить к автохорным растениям; в то же время мы не можем их отнести ни к анемохорам, ни к зоо-или антропохорам. Все эти агенты (ветер, животные, человек) в равной мере могут способствовать обсеменению баллистов, но зачатки не разносятся этими агентами, а рассеиваются метанием. Правда, у некоторых баллистов зачатки разносятся ветром, но эти виды являются диплохорными, у них сочетаются баллистические и анемохорные приспособления.
Общим морфологическим признаком всех баллистов является прямостоящий, упругий к моменту плодоношения стебель. Ho приспособления, препятствующие самопроизвольному осыпанию зачатков, достаточно разнообразны по своей морфологической природе и эффективности. Вследствие такого разнообразия приспособлений категория баллистов нуждается в классификации.
Еще в конце прошлого столетия Талиев предложил свою классификацию баллистов. По Талиеву, баллисты делятся на две основных группы: нутационные и пружинные. Первая группа — самая большая: в нее входят все растения, семена которых разбрасываются вследствие порывистых качаний стебля и ветвей. Нутационные баллисты в свою очередь включают в себя три категории: а) пращники, б) метатели, в) временные.
К пращникам относятся все те баллисты, у которых «семена лежат в более или менее глубоких помещениях, открывающихся одним или несколькими отверстиями кверху». В качестве представителей этой категории автор приводит обширный список растений из самых различных семейств — гвоздичных, мотыльковых, розоцветных, сложноцветных, губоцветных, бурачниковых и других.
Особую категорию метателей образуют зонтичные.
Наконец, временные баллисты — это такие виды, у которых зачатки в момент разбрасывания органически не связаны с материнским растением, а лишь временно прикреплены на новом месте. Единственный представитель этой категории — ковыль волосатик.
Пружинные баллисты характеризуются тем, что у них разбрасывание зачатков основано на упругости плодоножек, тогда как качание всего стебля, даже довольно сильное, не может вызвать почти никакого эффекта. Пружинные баллисты делятся на две категории: закрытые, куда относятся некоторые губоцветные и крестоцветные (змееголовник, тимьян, шлемник, ярутка, рыжик и другие), и открытые (эспарцет, воробейник лекарственный). Переходная группа от закрытых к открытым: шалфеи, базилик.
Однако классификация Талиева, при всей кажущейся ее детальности, не помогает разобраться во всем многообразии баллистических приспособлений. Скорее наоборот — эта классификация приводит лишь к тому, что категория баллистов в целом представляется очень расплывчатой, нечеткой. Прежде всего трудно провести границу между баллистами нутационными и пружинными. Для тех и других характерны упругость и стеблей и плодоножек. Неверно, что у пружинных баллистов раскачивание стеблей не вызывает разбрасывания зачатков. По нашим наблюдениям, у «пружинного» баллиста-змееголовника порывистые раскачивания стебля приводят к энергичному рассеиванию мерикарпиев. Во-вторых, категория нутационных баллистов-пращников слишком неоднородна по морфологической природе и эффективности приспособлений. Категория «временных» баллистов просто надуманная, не существующая в природе. Что касается крестоцветных и всех «открытых пружинных баллистов», то они вообще к баллистам не относятся, так как у этих видов плоды или семена будут осыпаться по мере созревания, даже без всякого раскачивания стеблей или плодоножек. Кстати, у воробейника — представителя этой категории — цветки и плоды почти сидячие и никаких пружинящих плодоножек не имеют.
Классификация баллистов, предложенная Нордхагеном, включает всего две категории, примерно соответствующие нутационным и пружинным баллистам Taлиева. Нордхаген обозначает свои категории терминами «холобаллисты» (Holoballisten) и «тангенсбаллисты» (Tangentballisten).
К первой категории относятся все баллисты, у которых разбрасывание зачатков вызывается раскачиванием всего растения. Особого органа, воспринимающего толчки, нет. Эта категория включает в себя подавляющее большинство видов с баллистическими приспособлениями. Нордхаген считает, что холобаллисты занимают промежуточное положение между авто- и аллохорами и предлагает особое понятие аллоаутохории.
Вторая категория (тангенсбаллисты) характеризуется упругими пружинящими плодоножками и особыми органами, воспринимающими толчки. Таким образом, каждое растение обладает большим числом самостоятельных метательных аппаратов. К этой категории относятся многие губоцветные, остролодочники (Oxytropis) из бобовых и некоторые другие.
Классификация Нордхагена имеет те же слабые стороны, что и классификация Талиева. Во-первых, категория холобаллистов слишком обширна и разнородна по характеру приспособлений, препятствующих произвольному осыпанию зачатков. Во-вторых, как уже указывалось, тангенсбаллисты, т. е. растения с эластичными плодоножками, также имеют прямостоящие упругие стебли, раскачивание которых способствует рассеиванию зачатков. Что касается понятия аллоаутохории, то в отношении баллистов оно не применимо: как уже показано выше, баллисты являются аллохорными растениями. Понятие аллоаутохории скорее можно применить к диплохорным растениям типа фиалок, которые в равной мере приспособлены и к автомеханохории, и к мирмекохории.
Отличительной чертой всех баллистов, как мы уже говорили, являются, с одной стороны, приспособления, препятствующие самопроизвольному осыпанию зачатков, а с другой — упругость наземных осевых органов растения в период плодоношения.
Приспособления, препятствующие осыпанию зачатков, могут быть различного происхождения. С этой точки зрения можно выделить четыре категории баллистов:
а) Тип гвоздичных. в) Тип сложноцветных.
б) Тип губоцветных. г) Тип зонтичных.
Каждый из этих типов включает представителей различных семейств, но наиболее разнородным по систематическому составу является первый тип. Типы зонтичных и сложноцветных, наоборот, ограничены почти исключительно одним семейством.