У растений этого типа плоды многосеменные, раскрывающиеся коробочки, листовки или бобы, которые к моменту обсеменения чаще всего занимают вертикальное положение и раскрываются вверху одним или несколькими небольшими отверстиями.
Наиболее типично такое положение коробочек выражено у гвоздичных. Правда, их коробочки не всегда занимают строго вертикальное положение, но они обычно удлиненные и суженные кверху. Нередко коробочки суживаются не постепенно, а сразу; при этом диаметр отверстия значительно меньше диаметра коробочки в нижней ее части, как, например, у песчанки узколистной (Arenaria stenophylla) (рис. 60).

Произведенные нами измерения иллюстрируют сказанное.
Песчанка узколистная — высота коробочек — 6 мм; диаметр в расширенной части — 3,5 мм; в наиболее узкой — 1,5 мм. Диаметр отверстия — 1,0 мм. Дрема белая (Melandrium album) — высота раскрытой коробочки — 14—15 мм; наибольший диаметр — 10 мм, диаметр отверстия — 5 мм. Гвоздика изменчивая (Dianthus polymorphus) — коробочки 15—18 мм высоты и 3—3,5 мм в диаметре. He только у гвоздичных, — у представителей самых различных семейств зрелые коробочки занимают вертикальное или почти вертикальное положение: у первоцветных, норичниковых, пасленовых, лилейных и других (рис. 61, 62 и 63). Так у льнянки малой (Linaria minor) коробочка двугнездная, вздутая, несколько мешковидной формы. Высота коробочки 4—5 мм, диаметр — 2,5—3 мм; она вскрывается вверху двумя отверстиями диаметром до 1 мм. Благодаря дугообразно изогнутым плодоножкам коробочки направлены прямо вверх.
У мытника Кауфманна (Pedicularis Kaufmannii) цветоножки укороченные и коробочки его плотно прижаты к прямому неветвистому упругому цветоносу (рис. 63). К этому же типу баллистов следует отнести мак (Papaver), белену (Hyoscyamus), колокольчики (Campanula), грушанки и др.

Баллисты с плодами-листовками встречаются среди лютиковых: купальница европейская (Trollius europaeus), различные виды живокости (Delphinium) и борца (Aconitum). Листовки их в момент обсеменения занимают вертикальное положение и наиболее широко раскрываются вверху. Далее по шву щель суживается и часто не доходит до основания плода. У купальницы, как известно, плод многолистовка. Отдельные листовки прижаты друг к другу и обращены швами к центру плода. Такое расположение плодиков препятствует свободному осыпанию семян. Живокость клиновидная (Delphinium cuneatum) имеет плод трехлистовку. Отдельные плодики также обращены швами внутрь и плотно сближены таким образом, что плод оказывается раскрытым только вверху тремя отверстиями (рис. 64).
Некоторые виды астрагалов и остролодочников (Oxytropis) несомненно являются баллистами, так как имеют прямостоячие бобы, раскрывающиеся только вверху короткой щелью.
Оригинальные баллистические приспособления описывает Нордхаген у одного из остролодочников скандинавской флоры (Oxytropis lapponica). Бобы у этого вида снабжены коротким, карпофором; еще не раскрытые плоды вместе с карпофором достигают 12—15 мм длины и 4—5 мм ширины. Незрелые плоды свисают отвесно вниз, образуя прямой угол с короткими горизонтально отклоненными цветоножками. Зрелый боб начинает постепенно раскрываться от верхушки к основанию и одновременно с этим поднимается, принимая горизонтальное положение. Только карпофор сохраняет прежнее вертикальное положение, образуя с плодоножкой и продольной осью боба прямые углы. Таким образом, раскрытый широкой овальной щелью боб очень напоминает маленький ковшик, прикрепленный к цветоносу при помощи короткой упругой коленчато изогнутой «ручки», образованной из плодоножки и карпофора. Внутренняя поверхность боба покрыта длинными паутинистыми волосками, которые препятствуют свободному выпадению семян. Если на раскрытый боб нажать сверху вниз и сразу его отпустить, он очень быстро подскакивает вверх, а семена при этом разбрасываются. Факторами, обеспечивающими такие толчки, могут служить животные или чаще всего ветви соседних качающихся (при ветре) растений.

В природных условиях обсеменение у описанного вида остролодочника совершается очень постепенно, иногда более года. Если же искусственно наносить толчки по кончикам раскрытых плодов, семена разбрасываются на несколько десятков сантиметров: единичные — до 80—90, а основная масса семян — на 30—40 см от материнского растения.
У ряда видов колокольчиков и грушанок коробочки даже в период обсеменения остаются поникшими. Ho замечательно, что такие коробочки вскрываются не на вершине, как обычно, а у основания, т. е. вверху с точки зрения геометрической. Характер вскрывания коробочек у грушанок описан уже в главе об анемохории. У колокольчиков широколистного, рапунцелевидного (Campanula latifolia, С. rapunculoides) и других поникшие коробочки вскрываются небольшими отверстиями, расположенными у основания плодов (рис. 65).
Для многих баллистов из типа гвоздичных характерны очень резкие изгибы цветоножек к моменту плодоношения, получившие название карпотропических изгибов. У всех видов, которым свойственны карпотропические изгибы, цветки сидят на горизонтально отклоненных или даже загнутых книзу цветоножках, но к моменту плодоношения цветоножки (или точнее — уже плодоножки) изгибаются дугообразно или под прямым углом кверху и коробочки занимают строго вертикальное положение. Мы уже говорили о таких резких изгибах цветоножек у зимолюбки зонтичной (рис. 20 1 и 2).
Такая же картина наблюдается у лука (Allium) и других лилейных. Оригинальный вид канделябра имеет плодоносящий стебель царских кудрей (Lilium martagon) с торчащими кверху коробочками (рис. 66). Цветки у этого вида поникшие. Так же резко изгибаются цветоножки у чемерицы черной (Veratrum nigrum), рябчика русского (Fritillaria ruthenica) и других (рис. 67 и 68).

Изгибы плодоножек отчетливо выступают у живокости и борца. Особенно хорошо это заметно на горизонтально отклоненных или вообще изогнутых цветоносах (рис. 69 и 70).
Изгибы цветоножек обычно связаны с их удлинением и часто очень значительны. Мы уже отмечали, что у зимолюбки зонтичной длина цветоножек при цветках в среднем — 14 мм, а при плодах — 23 мм.

Еще резче эти различия выступают у живокости клиновидной. Наблюдения над этим растением проводились нами в 1949 г. в Стрелецкой степи. 5.VII было отмечено 5 экземпляров в стадии бутонов. На главном цветоносе каждого из растений были измерены цветоножки у 20 цветков, начиная с самого нижнего. Затем на тех же растениях измерялись те же самые цветоножки в фазе зацветания, полного цветения, отцветания, при незрелых плодах и при зрелых плодах. Наблюдения были закончены 11.VIII. Результаты наблюдений сведены в табл. 9. Каждая цифра таблицы, кроме нижней строки, представляет среднее из 20 измерений.

В нижней строке цифры дают среднее из 100 или 60 измерений. У растений 4 и 5 к концу наблюдений оказались сильно поврежденными листья, развитие плодов прекратилось, поэтому в последних двух фазах измерения не проводились.
Как видно, наиболее интенсивно цветоножки растут в период от фазы бутонов к зацветанию, а в последующих фазах удлинение идет постепенно. В период созревания плодов плодоножки вообще уже не удлиняются. Они лишь более резко изгибаются и грубеют, поэтому их не удается полностью выпрямить при измерении. Этим и объясняется кажущееся укорочение цветоножек при зрелых плодах в сравнении с незрелыми.

Значительная разница в длине цветоножек у различных растений в фазе бутонов объясняется тем, что у растений 1 и 2 к моменту первого измерения бутоны были моложе, чем у растений 3, 4 и 5.
У некоторых баллистов коробочки раскрываются таким образом, что семена могли бы осыпаться довольно свободно при самых незначительных качаниях стеблей. Однако при плодах у этих видов остаются чашечки, которые создают значительный «барьер», препятствующий осыпанию семян. Благодаря этому обсеменение может происходить лишь при более порывистых раскачиваниях цветоносов.
Приведем наши наблюдения над тремя видами баллистов с остающимися чашечками.

У погремка большого (Rhinanthus major) коробочка сильно сплюснутая, более или менее округлая, широко раскрывается двумя створками сверху и с боков по всему краю. Чашечка охватывает коробочку со всех сторон и сверху смыкается своими зубцами. По ширине чашечка и коробочка почти одинаковы, но по высоте и толщине чашечка значительно крупнее, что можно видеть из приводимых ниже цифр (среднее из 10 измерений):

Коробочка погремка раскрывается еще в сомкнутой чашечке, и семена, осыпаясь, остаются лежать на дне ее. И только позднее, когда зубцы чашечки расходятся вверху, образуя неширокую щель, семена рассеиваются при раскачиваниях стебля.
У мытника Кауфманна коробочка раскрывается двумя створками, причем на стороне, обращенной к стеблю, щель, суживаясь, доходит до основания коробочки. Ho семена не могут свободно осыпаться, так как коробочка окружена плотно прилегающей чашечкой и остается открытой лишь вверху. Над краями чашечки выдаются (на 4—5 мм) торчащие вверх, заостренные и слегка желобовато свернутые створки коробочки. Размеры, форма и положение створок определяют направление и дальность полета семян при раскачиваниях стебля.
Наконец, у первоцвета (Primula veris) коробочка вдвое ниже чашечки: высота коробочек — 6—8 мм, а чашечек — 13—15. Естественно, что при таком дополнительном «барьере», который создается чашечкой, рассеивание семян может осуществляться лишь более порывистыми качаниями цветоносов.
Баллисты типа гвоздичных нередко имеют анемохорные семена, чаще всего мелкие пылеватые, а иногда — крылато-окаймленные. К баллистам-анемохорам с пылеватыми семенами относятся различные виды грушанок и колокольчиков, гнездовка (Neottia) из орхидных, заразихи и ряд других. Семена с крылатой каймой развиваются в коробочках льнянки обыкновенной, погремка большого и других. Ho при небольшой высоте стеблей в густом травостое эффективность таких анемохорных приспособлений, как окрыленность семян, совершенно ничтожна. Так, на злаково-разнотравном луге в пойме Барыша мы наблюдали большое количество погремка большого уже обсеменившегося. На 6 метровых площадках подсчитано число стеблей; среднее обилие — 145 экземпляров на 1 кв. м. На этих же площадках на поверхности почвы обнаружено огромное количество семян погремка: в среднем — до 16 600 штук на 1 кв. м (подсчеты велись на 1 кв. дм). На расстоянии 1 м от заросли погремка семян на поверхности почвы вовсе не обнаружено. Очевидно, основную роль в рассеивании семян играют в данном случае не анемохорные, а баллистические приспособления.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить