Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


22.09.2014

В отличие от типа гвоздичных, у баллистов типа губоцветных зачатками служат не семена, а мерикарпии; вместилищами зачатков являются чашечки.
Разнообразие приспособлений в этом типе определяется характером плодоножек, формой и положением чашечек, особенностями ее вскрывания при зрелых плодах.
Наиболее разнообразны и ярко выражены баллистические приспособления в семействе губоцветных. Для некоторых видов губоцветных — змееголовники, шалфеи, Черноголовки (Prunella), пахучка (Clinopodium) — характерны упругие, сильно пружинящие плодоножки. Благодаря этой особенности при разбрасывании семян имеют значение толчки сверху вниз, которые могут производиться, например, крупными прыгающими насекомыми. Вполне вероятно, что полый поперечный гребень, который развивается на верхней губе чашечки у шлемников (Scutellaria) служит для восприятия удара сверху, как на это указывает Талиев.
В тех случаях, когда после цветения зев чашечек остается открытым, они всегда бывают направлены косо вверх, а зубцы чашечек отогнуты горизонтально или даже книзу. Такая картина наблюдается у буквицы (Betonica), чистецов (Stachys), зопника (Phlomis), пустырника (Leonurus) и других.
Нередко отогнутые книзу зубцы чашечек становятся жесткими и колючими, что облегчает раскачивание стеблей проходящими мимо животными. Чашечки с открытым зевом достаточно однотипны и различаются главным образом только размерами. Гораздо разнообразнее такие чашечки, которые закрываются после цветения. Обычно они зигоморфные и разрастаются в период созревания плодов. Приспособления, препятствующие свободному осыпанию зачатков, очень различны. Приведем некоторые примеры.
У шлемников после опадания венчиков верхняя и нижняя губы чашечки плотно смыкаются своими краями. Чашечка увеличивается в размерах и представляет собой замкнутую «коробочку» с орешками. По мере созревания плодов, чашечка становится сухой, пергаментовидной; губы ее раскрываются неширокой щелью, но мерикарпии могут осыпаться только при толчке, так как устье чашечки сплюснуто и приподнято относительно ее основания.
Щебрушка (Acinos thymoides) имеет прижатые к стеблю цветоножки и горизонтально отклоненные чашечки, у которых верхняя сторона остается прямой, а нижняя мешковидно разрастается у основания и резко суживается к зеву. После цветения зубцы чашечки смыкаются и расходятся только при зрелых плодах, но суженный зев остается закрытым кольцом волосков. Мерикарпии, лежащие на дне мешковидного вздутия, могут рассеиваться только при сильном встряхивании цветоноса или чашечки.

Баллисты типа губоцветных

У змееголовника Рюйша (Dracocephalum Rhuyschiana) цветоножки также прижаты к стеблю, но чашечки не всегда занимают горизонтальное положение; чаще они направлены косо вверх (рис. 71). Форма чашечек при плодах не изменяется; чашечки становятся лишь сухими, а сомкнутые зубцы пружинят. Хотя зубцы смыкаются не плотно, но щели, которые остаются между ними, уже диаметра мерикарпиев. Вполне созревшие мерикарпии отваливаются от цветоложа и лежат свободно у основания чашечки. При легких, но порывистых ударах по чашечке, например, кончиком карандаша, зачатки «выстреливают» из своего вместилища, раздвигая зубцы чашечки. При встряхивании всего цветоноса мерикарпии также разбрасываются.
Более своеобразно изменяется положение зубцов чашечки при плодах у черноголовок. Чашечка у них двугубая; нижняя губа значительно уже верхней, однолопастная с двумя зубчиками. Верхняя губа трехлопастная, причем средняя лопасть гораздо шире боковых. Боковые лопасти образуют со средней острые углы. В период цветения нижняя губа чашечки сильно отодвинута от верхней (рис. 72, 1). После опадения венчика зев чашечки закрывается (рис. 72, 2) и, по мере созревания плодов, все плотнее: нижняя губа плотно прилегает своими зубцами к верхней, а боковые лопасти ее закрывают и прижимают края нижней губы (рис. 72, 3 и 4). К моменту обсеменения зев чашечки слегка открывается, но настолько мало, что мерикарпии могут выпасть из чашечки, только раздвинув зубцы. Осыпание зачатков затрудняется и тем, что чашечки обращены почти прямо вверх.
Баллисты типа губоцветных

Мюллер относит Черноголовки, шлемники, некоторые шалфеи, как и представителей других семейств, к особой группе «дождевых баллистов» на основании того, что вместилища зачатков у этих видов раскрываются во влажном воздухе (гигрохазия), а капли дождя, ударяя по чашечкам или стенкам плодов, раскачивают их и способствуют обсеменению. Однако Нордхаген справедливо считает, что выделение дождевых баллистов в особую категорию плохо мотивировано. Сам Мюллер в отношении многих из них указывает, что возможно рассеивание семян и под влиянием ветра; тем более, — добавим от себя, — что во время дождя часто бывает ветрено, поэтому раскачивание стеблей и плодов производят и дождь и ветер одновременно. Кроме того, у некоторых из дождевых баллистов Мюллера плоды бывают раскрыты и в сухую погоду.
Зигоморфные чашечки губоцветных — их положение на цветоносе, изгибы верхней и нижней губы, форма, размеры и положение различных зубцов — все это определяет траекторию полета зачатка при обсеменении. Дальность рассеивания зависит прежде всего от силы толчка, встряхивающего цветонос или чашечку, но отчасти расстояние, на которое отлетают мерикарпии, определяется и траекторией их полета. Направляющее влияние верхней губы чашечки можно проследить у змееголовника, шалфеев, шлемников и других.
К баллистам типа губоцветных нужно отнести некоторые виды из семейства бурачниковых и лапчатки из семейства розоцветных.
У синяка красного (Echium rubrum) стебли прямостоячие, грубые и упругие. В области соцветия у плодоносящих растений стебель, как правило, высыхает и становится еще более упругим. К моменту созревания плодов чашелистики буреют, засыхают и становятся жесткими, упругими. Они направлены вертикально вверх и достигают длины 4—6 мм, т. е. более чем вдвое превышают мерикарпии. Чашечка синяка до основания раздельнолистная, но промежутки между чашелистиками настолько малы, что зачатки могут выпадать только через верхний край чашечки. Очень часто можно видеть на дне чашечки свободно лежащие, отделившиеся от цветоложа мерикарпии. Осыпание их идет крайне медленно иногда в течение нескольких недель.
Такая же картина наблюдается у оносмы простой (Onosma simplicissimum). Ее прямостоячие стебли несут негустые удлиненные завитки. Цветоножки хорошо развиты и направлены косо вверх. К моменту плодоношения они, как и чашелистики, становятся сухими и упругими. Чашелистики при плодах направлены вверх, сомкнутые, до 6—7 мм длины. Мерикарпии очень гладкие, даже скользкие и блестящие. Если слегка нажать на основание чашечки снаружи, мерикарпии очень быстро выскальзывают через край чашечки. Так же легко они могут выпадать при довольно сильном раскачивании цветоносов.
У ряда видов бурачниковых чашечка сростнолистная, при плодах расширенная у основания. Зрелые, отделившиеся от цветоложа, мерикарпии остаются лежать на дне чашечки и выпадают из нее при встряхивании стеблей.
Плод у лапчаток — многоорешек. Отдельные орешки очень мелкие и легко отделяются от цветоложа. Ho свободному осыпанию плодиков препятствует чашечка. После цветения чашелистики поднимаются и смыкаются над плодом. Листочки подчашия также загибаются кверху и закрывают промежутки между чашелистиками у их основания. При таком положении чашечки рассеивание орешков может происходить только вследствие колебания цветоносов. Ho у лапчаток баллистические приспособления менее эффективны, чем у губоцветных.