Способность засорять семена культурных растений за немногими исключениями свойственна всем полевым сорнякам. Вовсе не засоряют семена лишь зимующие однолетние сорняки, которые заканчивают плодоношение к моменту уборки, или сорные виды из группы так называемых пожнивников — растения нижних ярусов, развивающие плоды и семена уже после уборки (чистец однолетний, пикульник, курай и другие).
У подавляющего большинства сорнополевых растений зачатки частично остаются в поле, частью засоряют зерно. К этой категории относятся такие типичные и широко распространенные сорняки, как овсюг, щетинник сизый и зеленый, василек синий, живокость посевная, марь белая, гречиха татарская, горец вьюнковый и многие, многие другие. У целого ряда сорных видов этой группы плоды имеют даже особое сочленение с плодоножкой, которое способствует осыпанию плодов (овсюг, гречишка татарская, горец шероховатый, конопля сорная и другие). Ho и у этих видов большое количество плодов попадает в семена культурных растений. Эту группу сорных растений, засоряющих и почву, и семена, мы предлагаем называть факультативными спейрохорами.
Соотношение в количестве зачатков, осыпающихся в поле и попадающих в урожай, определяется многими факторами: сроками уборки, характером засоряемой культуры (яровые, озимые, пропашные), густотой посева, условиями микрорельефа и т. п. Так, в изреженных посевах сорняки получают более благоприятные условия развития, что ведет к быстрому созреванию плодов. В зависимости от условий микрорельефа у овсюга осыпается до уборки от 27 до 88% зерновок.
Однако для распространения сорных зачатков с посевным материалом важно не только попадание этих зачатков в урожай, но и трудность отделения их от культурных семян. В этом отношении далеко не все факультативные спейрохоры одинаково хорошо приспособлены к спейрохории. Так, например, по данным Котта, при комбайноуборке до 90% семян мари белой или 72% зерновок щетинника зеленого могут попадать в зерно (см. табл. 14), но совершенно ясно, что и те и другие очень легко отсортируются от зерна ржи или пшеницы.
Заметим кстати, что легкость очистки зерна от зачатков одного и того же сорного вида не всегда будет одинаковой. Так, семена живокости посевной легко отсортировываются от зерна ржи. Ho при комбайноуборке нам часто приходилось наблюдать, что зерно засоряется не семенами живокости, а ее плодами, еще незрелыми и закрытыми. Листовки же этого вида живокости очень близки к зернам ржи по форме, размерам и даже парусности. Средний коэффициент парусности для ржи равен 7; для семян живокости — 29, а для незрелых листовок (по нашим определениям) — 9,4. Совершенно очевидно, что листовки живокости гораздо труднее отсортировать от зерна ржи, чем семена.
Многие сорные виды из группы факультативных спейрохоров являются постоянными спутниками, или как их называют, специальными засорителями определенных культур. Специализация выражается здесь именно в том, что сорные зачатки, благодаря большому сходству с семенами засоряемой культуры, очень трудно от них отделяются.

Хорошо известными примерами таких специальных засорителей являются: овсюг по отношению к овсу; гречиха татарская и горец вьюнковый, засоряющие гречиху; сорная конопля, плоды которой почти неотличимы от культурных; щетинник сизый и петушье просо, засоряющие просо культурное. Особая форма петушьего проса — назойливый сорняк риса. Гумай — очень опасный засоритель суданки (Sorghum sudanense), от которой отличается только своими корневищами а сочленением при плодах. В остальном же плоды гумая и суданки очень трудно различимы. Этот список специальный засорителей можно было бы продолжить.
Наибольший биологический интерес представляет та группа сорных растений, для которых спейрохория является единственным способом рассеивания зачатков. Эту группу, в отличие от предыдущей, целесообразно называть облигатными спейрохорами. Основная отличительная черта облигатных спейрохоров заключается в том, что они утратили способность к обсеменению зачатков в поле, В соответствии с этим весь их жизненный цикл, включая и период созревания, полностью совпадает с жизненным циклом засоряемой культуры.
Естественно, что в этой группе сорняков и зачатки по всем их морфологическим и физическим свойствам (размеры, форма, вес, парусность и др.) настолько приближаются к свойствам культурных семян, что очистка посевного материала крайне затруднительна.
Наконец, облигатные спейрохоры характеризуются дружным прорастанием семян, что сближает их с культурными растениями и резко отличает от других групп сорняков.
Таким образом, те сорные растения, для которых спейрохория стала обязательной, приобрели все основные черты культурных растений.
В категорию обязательных спейрохоров входят такие сорные виды, как погремок бескрылый (Rhinanthus apterus), костер ржаной (Bromus secalinus), куколь обыкновенный (Agrostemma githago), прицепник ячменоплодный (Caucalis nordeicarpa = Caucalis Bischoffii K.-Pol) и целая «свита» засорителей льна.
Погремок бескрылый представляет собой особую расу погремка большого, приспособившуюся к засорению озимой ржи. Бескрылый погремок — зимующее растение, у которого плоды не раскрываются и семена целиком попадают в урожай. Отвеивание семян от зерна ржи затрудняется тем, что крыловидная кайма, на семенах полностью редуцировалась. Семена бескрылого погремка сохраняют всхожесть в течение только одного года.
Еще полнее приспособился к засорению ржи костер ржаной. Это озимый злак с неопадающими зерновками, что отличает его от всех остальных видов костра. Насколько плоды костра ржаного сходны с зернами ржи и отличаются от других костров, можно видеть из табл. 16. Нужно еще добавить, что зерновки костра ржаного характеризуются дружным прорастанием.

Прицепник ячменоплодный является специальным засорителем ячменя и твердой пшеницы на полях Закавказья. От других видов прицепника этот вид резко отличается полной утратой прицепок на плодах. Благодаря этому плоды его оказываются сходными с зерновками ячменя и очень трудно отделяются от них, впрочем, как и от зерна пшеницы.
Куколь обыкновенный является также постоянным спутником яровых и озимых хлебов. Вне посевов этот вид вообще не встречается, а в других культурах, кроме зерновых хлебов, — редко. Хотя по форме семена куколя мало похожи на зерна хлебных злаков, но семена его относительно крупные и тяжелые (коэффициент парусности — 6). Лишь ничтожный процент семян куколя осыпается в поле; почти целиком они уходят в зерно.
Целый ряд наблюдений, проведенных нами над обсеменением куколя, дает любопытные цифры. Группа растений в период плоношения наблюдалась в течение 23 дней (с 15.VIII по 8.IX). Свыше 20 коробочек, вполне раскрытых, со зрелыми семенами, за время с 19 по 30.VIII не потеряли ни одного семени.
Из скошенного травостоя викоовсяной смеси выбрано всего несколько десятков стеблей куколя, на которых имелось 162 коробочки. Из числа из оказалось:

Даже при скашивании стеблей куколя с раскрытыми коробочками семена из них не высыпаются. Из десяти вполне зрелых раскрытых коробочек, отмеченных бирками, после скашивания участка косой оказалось, что только из двух коробочек выпало по одному семени.
В литературе можно найти различные объяснения, почему семена куколя не осыпаются в поле. Мальцев указывает, что коробочки его не вполне открываются. Другие авторы считают, что диаметр отверстия слишком мал относительно размеров семян. Все эти предположения неверны. Коробочки куколя полностью раскрываются, образуя отверстие диаметром в 6,5 мм, вполне достаточное для высыпания семян. Ho суть заключается в том, что семена куколя прочно прикрепляются к семяножкам. Вполне зрелые раскрытые и полные коробочки куколя несколько месяцев хранились в лаборатории. Соблюдая известную осторожность, удавалось с помощью пинцета полностью удалять стенки этих коробочек и при этом все семена оставались прикрепленными к семяножкам. На рис. 76 представлена фотография таких коробочек, вернее их содержимого.
Co времени классических работ Цингера сорные спутники льна стали предметом детальных исследований многих ботаников.

Кроме рыжика и торицы (Spergula), описанных Цингером сейчас известны льновые горец, плевел и куколь, засоряющие преимущественно посевы льна и очень близкие к нему по форме роста и характеру развития. Замечательной чертой этих сорных видов является утрата способности обсеменяться в поле. Так, у горца льняного, очень сходного с горцем шероховатым, сочленение у основания плода отсутствует, в силу чего плоды целиком убираются с поля (рис. 77). У засоряющих лен видов торицы коробочки вовсе не открываются, причем торица льняная (Spergula linicola) обнаруживает удивительное сходство в форме и размерах коробочек с коробочками льна (рис. 78), хотя эти виды и относятся к различным семействам. Куколь льняной (Agrostemma Unicola) отличается от куколя обыкновенного более мелкими семенами и почти гладкой поверхностью семенной оболочки. Коробочки его уже и более удлиненной формы, в сравнении с коробочками куколя обыкновенного.
Насколько семена (плоды) льняных сорняков близки по физическим свойствам к семенам льна, видно из табл. 17. Для сравнения приводятся аналогичные признаки семян близких сорных видов, засоряющих другие посевы.

Хотя лен в силу древности его культуры и особых приемов возделывания и характеризуется особенно большим набором специальных засорителей, но и другие культуры имеют своих постоянных спутников из числа сорных видов. Хорошо известно, например, как трудно отделяются от семян клевера семена его паразитного сорняка повилики клеверной. Это удается лишь с помощью магнитных зерноочистительных машин довольно сложного устройства.
Специальными засорителями пшеницы являются прицепник ячменоплодный и отчасти плевел опьяняющий (Lolium temulentum). Кроме того, в посеве пшеницы в Курской обл. нами выявлена особая форма крупносемянного куколя, более приспособленная к засорению пшеницы, чем обычная его форма. Насколько семена крупносемянной формы отличаются от семян типичных, видно на рис. 79, который представляет собой фотографию 100 штук семян каждой формы.

Нами был проведен ряд параллельных опытов и наблюдений над крупносемянной и типичной формами куколя. Приводим основные выводы из этой работы:
1. Крупносемянность у новой формы куколя является наследственной.
2. Семена у крупносемянной формы, так же как и у типичной, не осыпаются в поле, а уходят в урожай.
3. При очистке на триере «ТТ-5» яровой пшеницы «Цезиум-0111», искусственно засоренной, семена куколя крупносемянного отделяются значительно хуже, чем семена типичной формы.
На основании этих результатов мы заключаем, что крупносемянная форма куколя (Agrostemma githago var. macrospermae, mihi), как и все другие специальные сорняки, возникла в результате естественного отбора и является специальным засорителем пшеницы.
Распространение зачатков человеком в результате его трудовой деятельности осуществляется в природе в очень широких масштабах. Наиболее эффективна в смысле дальности разноса зачатков агестохория; она превосходит в этом отношении все природные факторы. Благодаря агестохории созданы очень широкие, даже космополитные ареалы некоторых видов растений. Этому способу разноса зачатков принадлежит большая роль в создании рудеральной флоры разных стран. Ho агестохория не связана с какими-либо специальными приспособлениями растений или их зачатков.
Эргазиохория свойственна сорным растениям различных обрабатываемых угодий, в том числе растениям сенокосов. Этот способ распространения зачатков сопровождается четкой специализацией растений отчасти в области морфологии зачатков, но главным образом в физиологии их созревания и прорастания.
Особенность человека как агента разноса зачатков ярко сказывается в спейрохории. Группа сорных растений, которую мы назвали обязательными спейрохорами, создана человеком помимо его воли, благодаря усилиям, направленным на борьбу с сорняками. Изучение этих видов — их морфологии, физиологии и истории возникновения — показывает, как способ диссеминации может отражаться на жизни вида.
Обязательные спейрохоры обладают наиболее высокоспециализированным способом диссеминации, который обеспечивает распространение вида в свойственной ему группировке — в посевах. Ho эта крайняя степень специализации, как всегда, ограничивает возможности приспособления вида в других направлениях.
Обязательные спейрохоры не могут расселяться без помощи человека. По существу они уже не входят в состав дикорастущей флоры той или иной страны.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить