Новости
06.12.2016


06.12.2016


01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


23.09.2014

При всем многообразии типов леса внетропической части северного полушария число основных лесообразующих древесных пород очень невелико. На протяжении всего материка Евразии их насчитывается не более двух десятков видов.
Лесообразующими хвойными породами являются ель высокая (Picea exelsa) и сибирская (P. sibirica), сосна, лиственница сибирская (Larix sibirica) и даурская (L. dahurica), пихта и сосна сибирская (кедр). Из мелколиственных пород наибольшее значение имеют береза и осина. Основных лесообразующих широколиственных пород еще меньше, чем хвойных: дуб, бук и липа. Сопутствующие породы первого яруса — клен платановидный (Acer platanoides), ясень, граб (Carpinus), а на Кавказе и в южных частях Западной Европы — каштан настоящий (Castanea vesca). В Средней Азии и в лесах Дальнего Востока широко распространен грецкий орех (разные виды). Наконец, в дубравах нередки вяз, ильм, берест.
По способам распространения зачатков все перечисленные здесь древесные породы очень однотипны: более 70% их относится к анемохорам, а остальные — к синзоохорам (дуб, бук, каштан, грецкий орех, кедр).
Виды деревьев второго яруса также очень немногочисленны: дикая яблоня (Matus silvestris) и груша (Pyrus communis), рябина, черемуха, клен полевой (Acer campestre) и татарский. В лесах Дальнего Востока к ним прибавляется еще амурский бархат и некоторые другие. Во втором древесном ярусе анемохоры редки. Большинство пород второго яруса — эндозоохоры с сочными плодами. Такое же резкое преобладание эндозоохоров наблюдается и в подлеске. Все наши лесные кустарники, за исключением лещины, имеют сочные плоды.
В различных ассоциациях жестколистных лесов средиземноморской части Франции (Quercetum ilicis и Querceto-Buxetum) в ярусе кустарников эндозоохоры также составляют более 70%.
В отношении видов деревьев и кустарников отметим две особенности: среди них полностью отсутствуют эпизоохоры и почти отсутствуют анемохоры с опушенными плодами и семенами. Из всех названных пород анемохоров только осина имеет опушенные семена. В главе, посвященной анемохории, мы уже отмечали, что зачатки с крыловидными придатками наиболее эффективны при падении со значительной высоты.
В отличие от деревьев и кустарников, у травянистых растений различных типов леса способы разноса зачатков неоднородны. Сравним по этому признаку хвойные леса и дубравы.
Наиболее широко распространенным зональным типом темнохвойных лесов являются ельники-зеленомошники. Это хорошо сложившийся тип леса, который характеризуется постоянной свитой спутников из травянистых растений и кустарников. Среди характерных растений травяного покрова ельников-зеленомошников насчитывается 34 вида цветковых. Карпоэкологическая характеристика этих видов видна из табл. 18.

Распространение плодов и семян в лесах

Обращает на себя внимание тот факт, что в травяном покрове ельников-зеленомошников богаче всех других групп представлены анемохоры с пылеватыми семенами. К этой группе относятся различные виды грушанок и орхидные. Из 15 анемохорных видов только один имеет плоды с хохолками. Второе место занимают сочноплодные эндозоохоры (брусника, черника, костяника, ландыш и другие). Незначительную роль в травяном покрове играют мирмекохоры и еще меньшую — все остальные.
Таким образом, травяной покров ельников-зеленомошников отличается не только значительным постоянством видового состава, но и вполне четкой карпоэкологической характеристикой.
В южной части еловой зоны широко распространены сложные ельники с густым подлеском из широколиственных пород. Травяной покров таких лесов содержит много дубравных элементов. Несколько подробнее на этом типе леса остановимся ниже.
Сосновые леса, распространенные гораздо шире еловых, отличаются от последних исключительным разнообразием травяного покрова. Даже в пределах одного и того же типа боров (например, лишайниковые боры или сосняки с широколиственным подлеском) травяной покров очень существенно меняется с географической широтой. Если также учесть, что сосна произрастает на самых различных по увлажненности почвах, станет ясно, почему почти невозможно составить список травянистых растений, характерных для сосновых боров.
В средней части лесной зоны (примерно, Московская обл.) травяной покров сосняков-зеленомошников очень близок по видовому составу к травяному покрову такого же типа ельников. Карпоэкологические группы травяного яруса в этих типах леса также очень сходны. В сосняках, так же как я в ельниках, на первом месте стоят анемохоры с пылеватыми семенами, а на втором месте — эндозоохоры. Ho, в отличие от ельников, в сосновых лесах значительно большую роль играют мирмекохоры. В сосновых лесах с широколиственным подлеском травяной покров отчасти приближается к дубравному (в лесной зоне), или носит явные черты остепнения (в зонах лесостепной и степной). Как будет показано ниже, карпоэколопическая характеристика травяного покрова для этих типов леса иная, нежели для сосняков-зеленомошников.
Дубравы занимают в лесной зоне очень значительную площадь и, конечно, не остаются однородными на всей территории их произрастания. Ho в то же время дубравы четко характеризуются не только экологически, но и по флористическому составу древесного яруса, подлеска и травяного покрова. Алехин дает список типичных травянистых спутников дубрав, включающий 24 вида. По способам распространения зачатков травяной покров дубрав резко отличается от покрова еловых лесов (см. табл. 18).
Среди типичных дубравных видов травяного яруса отсутствуют эндозоохоры и почти отсутствуют анемохоры, т. е. как раз те группы, которые наиболее богато представлены в ельниках. Основной группой, включающей почти половину всех видов, типичных для дубравы, являются мирмекохоры. Второе место принадлежит автохорам, две трети которых составляют барохоры. Каждая из остальных категорий представлена одним видом (анемохоры, эпизоохоры и баллисты).
Если с точки зрения способов распространения зачатков проанализировать не список характерных видов, а травяной покров конкретных участков тех же типов леса, то картина будет несколько иная. Однако общие черты карпоэкологии данного типа леса все-таки сохраняются. Насколько это справедливо, можно видеть из табл. 19.
Распространение плодов и семян в лесах

Ельник-кисличник описан под Москвой Алехиным, причем видовой состав травяного покрова дается автором для пробной площадки в 100 кв. м. Темнохвойно-широколиственный лес представлен ассоциацией пихтово-елового леса с кислично-широкотравным покровом, описанной на северо-востоке Татарии. Описания дубрав также взяты из работ Порфирьева и Алехина. Первое из них произведено на северо-востоке Татарии в ассоциации дуб — осока волосистая — пролеска. Дубрава, описанная Алехиным под Москвой, представляет ассоциацию дуб — орешник — медуница + зеленчук.
Сосновый бор под Москвой характеризуется автором описания как орешниковый бор. Наконец, последнее описание произведено нами в Сурском р-не, Ульяновской обл., в 1947 г. на участке молодого соснового леса с дубом и березой, во втором ярусе, лещиной и бересклетом в подлеске. Рядом с описанным участком наблюдались старые пни сосен возраста около 100 лет.
Какова же карпоэкологическая характеристика травяного покрова во всех этих участках леса? Обратимся к табл. 19 и сравним ее с предыдущей.
Ельник-кисличник обнаруживает общие черты с типичным покровом ельников-зеленомошников. Это сходство проявляется в высоком содержании эндозоохоров и относительном богатстве анемохорами, которые здесь занимают второе место. Однако количество анемохоров, и в особенности пылеватых, здесь намного ниже, чем в типовом. Это несомненно связано с тем фактом, что подмосковные ельники обеднены такими характерными «еловыми» растениями, как орхидные и грушанки. Снижение общего числа анемохоров происходит за счет увеличения таких категорий, как автохоры, мирмекохоры и баллисты.
В пихтово-еловом лесу, как уже было отмечено, травяной покров по видовому составу близок к дубравному. Отсюда и вытекает сходство в карпоэкологической характеристике обоих типов. В темнохвойном лесу, как и в дубраве, относительно богато представлены автохоры и мирмекохоры. Ho, в отличие от дубрав, в этом типе, как и в ельниках, обильны и эндозоохоры.
Из двух участков дубрав, представленных в таблице, значительно богаче видами и ближе к типовому участок подмосковный. Он содержит высокий процент автохоров и, в частности, барохоров. Правда, мирмекохоры занимают здесь второе место и не имеют такого удельного веса, как в типичном дубравном покрове (25,0% вместо 45,8 в «типе»). На обоих участках количество эндозоохоров невелико.
Большой интерес представляет сравнение двух участков соснового леса. Травяной покров орешникового бора под Москвой обнаруживает черты сходства и с ельниками, и с дубравами. Характерным признаком ельников является высокий процент эндозоохоров. Количество анемохоров в общем невелико, но среди них 2/3 имеют пылеватые зачатки. Второе место после эндозоохоров занимают мирмекохоры. Значительный удельный вес мирмекохоров сближает этот участок с дубравами.
На участке леса, описанного в Ульяновской обл., травяной покров имеет явно остепненный характер. Это сказывается как в значительном видовом разнообразии (38 видов против 17 в Подмосковье), так и в флористическом составе. Наряду с типичными боровыми элементами (брусника, черника, рамишия однобокая, мятлик боровой — Poa nemoralis), встречаются и такие виды, как ракитник русский (Cytisus ruthenicus), дрок красильный, сон-трава, клевер горный (Trifolium montanum), подмаренник настоящий и другие. Остепненность проявляется и в карпоэкологических чертах травостоя. Так, первое место в травостое занимают баллисты. Процент автохоров так же высок, как и в дубравах. Ho среди автохоров автомеханохоров почти столько же, сколько барохоров, тогда как в дубравах барохоры резко преобладают. Анемохоры, которые также дают относительно высокий процент, представлены главным образом видами с опушенными зачатками. Виды с пылеватыми семенами составляют всего лишь около одной трети всех анемохоров. Наконец, в отличие от ельников и дубрав, и эндозоохоры и мирмекохоры здесь малочисленны.
Подведем краткие итоги по карпоэкологической характеристике основных типов хвойных и широколиственных лесов.
Верхний древесный ярус, как в хвойных, так и в широколиственных лесах, представлен только двумя категориями: анемохорами с окрыленными зачатками (ельники, сосняки, пихтарники, лиственничная тайга, липовые и кленовые леса), или синзоохорами (кедровники, дубравы, буковые леса).
Второй древесный ярус состоит из тех же категорий (клены, ильмовые, каштан, грецкий орех), но к ним прибавляются еще эндозоохоры с сочными плодами (груша, яблоня, рябина, черемуха).
Подлесок во всех типах леса в подавляющем большинстве видов представлен эндозоохорами. Исключение составляют лещина (синзоохор) и те анемохоры, которые обычно занимают первый и второй ярусы (липа, вяз, клены).
Травяной покров различных типов леса по способам распространения зачатков крайне неоднороден.
Общепринятое мнение о том, что в нижних ярусах леса отсутствуют анемохоры и богато представлены мирмекохоры, справедливо только для широколиственных многоярусных лесов (дубравы, буковые леса). В ельниках соотношение этих двух категорий обратное. Первое или одно из первых мест в травяном покрове ельников занимают анемохоры с пылеватыми семенами. Большинство из них анемохоры-баллисты. Мирмекохоры в еловых лесах играют подчиненную роль. В различных типах хвойных лесов, даже с широколиственным подлеском, в травостое богато представлены эндозоохоры с сочными плодами.
В дубравах эндозоохоры сосредоточены в подлеске и втором древесном ярусе, а в травяном покрове их очень мало.
В южных сосновых лесах с остепненным травостоем выдвигаются на первые места категории баллистов и анемохоров с опушенными зачатками. Эндозоохоры и мирмекохоры представлены бедно.
Во всех ярусах и всех типах леса (включая жестколистные леса Средиземья) крайне малочисленны эпизоохоры. В древесно-кустарниковых ярусах они вообще отсутствуют.