Новости
13.11.2018


10.11.2018


10.11.2018


09.11.2018


07.11.2018


05.11.2018


04.11.2018


03.11.2018


03.11.2018


01.11.2018


01.11.2018


01.11.2018


01.11.2018


31.10.2018


31.10.2018


31.10.2018


30.10.2018


24.10.2018


23.10.2018


23.10.2018


18.10.2018


17.10.2018


12.10.2018



23.09.2014

Большое морфологическое разнообразие плодов свойственно не только покрытосемянным как типу; оно нередко проявляется и в пределах одного семейства, а иногда и рода. В случаях гетерокарпии плоды с различным способом диссеминации развиваются даже на одной и той же особи.
Немного можно назвать таких семейств, у которых плоды были бы достаточно однородны морфологически и характеризовались одинаковым способом распространения. Сюда относятся гвоздичные, гераниевые, губоцветные, норичниковые, колокольчиковые, буковые, орхидные и некоторые другие. В иных случаях, как например, в семействе осоковых, плоды морфологически однородны, но, в зависимости от условий обитания, распространяются то водой, то ветром, а иногда животными.
Большинству семейств свойственно разнообразие плодов, как по их морфологии, так и по способам распространения. Это в равной степени относится и к семействам примитивным — магнолиевые, лютиковые, розовые, мотыльковые — и к таким несомненно вторичным, как зонтичные, сложноцветные, злаки.
В семействе магнолиевых чаще всего встречается много-листовка. У большинства видов магнолии и михелин (Michelia) листовки вскрываются по спинному шву и из них свисают (на сосудах семяножки) семена с мясистым наружным слоем семенной оболочки. Лимонник (Schisandra) также является эндозоохором, но его плод представляет собою сочную многолистовку. У тюльпанного дерева (Liriodendron) плод многоорешек: его односемянные крылатые плодики несомненно анемохорного типа. Наконец, у некоторых магнолиевых плоды не вскрываются, а семена их освобождаются вследствие разрыва или сгнивания стенок околоплодника.
He менее разнообразны плоды лютиковых. У них можно встретить сухую много- или трех-пятилистовку (Trollius, Delphinium, Aconitum); сухую (Consolida) и сочную (Actaea) однолистовку. Многоорешек, плодики которого у одних видов не имеют никаких придатков (Myosurus, большинство лютиков), а у других снабжены крылом (Homalocarpus, Ranunculus caucasicus), длинными волосками (Anemone silvestris) или опушенными столбиками (Pulsatilla, Clematis).
В соответствии с разнообразной структурой плода, в семействе лютиковых встречаются и различные карпоэкологические категории: баллисты, барохоры, анемохоры, эндозоохоры и мирмекохоры.
Однотипный по своему происхождению плод мотыльковых настолько видоизменяется у различных родов и видов, что по внешней морфологии невозможно установить принадлежность плодов к одному семейству (рис. 80, 81, и 82), Наряду с обычными бобами, раскрывающимися двумя створками (автомеханохоры: чины, горошки, лядвенец и многие другие), известно немало видов с бобами членистыми, т. е. распадающимися на замкнутые односемянные членики (вязель — Coronilla; сераделла — Ornithopus; копеечник — Hedysarum, десмодиум — Desmodium canadense). У донников и клеверов бобы одно-или малосемянные, нераскрывающиеся или вскрывающиеся неправильно. Нераскрывающийся боб Centrolobium robustum снабжен большим однобоким асимметричным крылом такого же типа, как у клена, а крылатый боб Pterocarpus indicus напоминает крылатку вяза, но крупнее ее и крыло несколько асимметричное. Виды эспарцета имеют односемянные орешкообразные бобы, нередко снабженые острыми шипиками.
Большого разнообразия достигают плоды в родах Medicago и Astragalus. У люцерны бобы от слегка серповидно изогнутых (Medicago falcata) через постепенные переходы (М. sativa) путем образования многих завитков спирали становятся в очертании совершенно шаровидными (М. orbicularis). Такие плоды могут легко перекатываться ветром по поверхности почвы. У некоторых видов спирально закрученные бобы обильно усажены шипиками (М. granatensis).

Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

Астрагалы, как известно, характеризуются двугнездными бобами. Нередко они прямостоячие и вскрываются лишь вверху небольшой щелью, т. е. обнаруживают четкие баллистические приспособления. Степень развития перегородки бывает различной, иногда она полностью утрачена. В других случаях перегородка расщепляется вдоль, и полубобы опадают замкнутыми (синаптоспермия). Только среди астрагалов Ближнего Востока Зогари устанавливает до 15 морфологоэкологических типов плодов. Достаточно разнообразны плоды астрагалов и нашей флоры.
Нас завело бы слишком далеко описание разнообразия плодов в отдельных семействах. Добавим только коротко, что у крестоцветных встречаются и раскрывающиеся многосемянные, и членистые, и нераскрывающиеся односемянные стручки и стручочки. Некоторые нераскрывающиеся плоды снабжены хорошо развитыми крыльями (рис. 83).
Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

В семействе зонтичных разнообразие плодов так же велико. Хотя все зонтичные образуют сухие односемянные нераскрывающиеся мерикарпии, но среди них можно найти и типичные анемохорные зачатки — плоские с крыловидными выростами, и плоды, густо покрытые прицепками, и плоды гидрохоры с хорошо выраженной плавательной тканью. Большинство видов зонтичных, благодаря карпофору, являются баллистами.
Остановимся несколько подробнее на разнообразии плодов в семействе крушиновых в связи с тем, что исследованиями Вихиревой установлены крайне интересные морфолого-анатомические и экологические особенности в карпологии этого семейства.
Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

В семействе Rhamnaceae плоды развиваются из верхней, полунижней и нижней завязей. Разнообразие плодов первой группы невелико. Здесь известны сочные костянки с несколькими свободными косточками (разные виды Rhamnus, Frangula alnus, Sageretia и др.); плоды с сочным мезокарпом однокосточковые (Condalia) и костянки с мясистым мезокарпом и несколькими или одной косточкой (Scutia, Rhamnella, Reynosia).
У группы видов с полунижней завязью плоды значительно более разнообразны. Некоторые виды образуют плоды с тонким мясистым или пленчатым мезокарпом и несколькими косточками., При созревании плодов косточки разрываются, а семена разбрасываются (Ceanotus azureus, Colletia horrida, Colubrina asiatica). У Pomaderris apetala мелкие (до двух мм в диаметре) плоды тоже имеют тонкий пленчатый мезокарп, который разрывается к моменту созревания плода, а три замкнутых односемянных косточки свободно опадают.
Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

Эндозоохорные зачатки в этой группе очень своеобразны. У альфитонии (Alphitonia exetsa) плод содержит три косточки, которые раскрываются по брюшному шву и опадают, а семена, окруженные мясистой кровелькой, остаются прикрепленными к плодоножкам. Конфетное дерево (Hovenia dulcis) также не образует сочных плодов: мезокарп у них пленчатый. Ho к моменту созревания плодов разрастаются оси соцветия, становятся мясистыми и сладкими и служат, таким образом, эндозоохорным приспособлением (рис. 84, 2).
Среди крушиновых известны и анемохорные плоды. К ним относятся сухие костянки держи-дерева (Paliurus spina Christi) с широкой крыловидной каймой; плоды Ventilago calyculata с однобоким прямостоячим крылом до 3,5 см длины при диаметре плода около 6 мм (рис. 84, 3, 4).
Плоды третьей группы, развивающиеся из нижней завязи, сухие многокосточковые. У некоторых видов косточки активно раскрываются и семена при этом разбрасываются, у других — плоды распадаются на отдельные участки по числу косточек. Эти участки распадающихся плодов обычно снабжены крыльями и остаются висеть на карпофоре, как и плоды зонтичных (рис. 84, 5).
Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

Замечательно, что при таком разнообразии в морфологии и способах распространения плодов, они обнаруживают очень большое сходство в анатомическом строении и характере развития эндокарпа. На основании морфологических и анатомических исследований Вихирева приходит к заключению, что «все плоды крушиновых следует отнести к одному морфологическому типу плода — костянке». Далее отмечается, что все костянки синкарпные и многокосточковые. Только у некоторых видов в результате срастания отдельных косточек и редукции гнезд завязи возникает однокосточковость.
Этот вывод о генетической однородности плодов в пределах одного семейства справедлив не только в отношении крушиновых. Морфологическое многообразие плодов в семействах магнолиевых и лютиковых в конце концов сводится к листовке или орешку. Все плоды мотыльковых представляют лишь различные видоизменения боба, так же как в семействе крестоцветных — разнообразные модификации стручка. Нужно еще добавить, что характер видоизменения плодов в названных здесь семействах по существу один и тот же: многосемянные раскрывающиеся плоды (листовка, боб, стручок) или дают членистые плоды, распадающиеся на односемянные членики, или превращаются в односемянные нераскрывающиеся плоды с сухим или сочным околоплодником. Наконец, на поверхности сухих односемянных плодов могут развиваться придатки в виде волосков, крыльев или шипиков. Все эти линии эволюции плода в семействе крестоцветных детально описаны у Зогари. Исходными формами плода автор считает раскрывающиеся многосемянные стручки типа гулявника и горчицы; наиболее молодыми звеньями эволюции он признает нераскрывающиеся односемянные стручки (Clypeola, Cardaria draba) и многочленные распадающиеся стручки с неоднородными члениками (Erucaria).
Генетическая однотипность плода в пределах семейства проявляется также в анатомическом строении околоплодника. Об этом говорят исследования Зажурило, Федосеевой, Вихиревой и других авторов. Зажурило отмечает, что целый ряд семейств может быть охарактеризован по анатомическим особенностям околоплодника и семенной оболочки. При этом семена и плоды, распространяющиеся одинаковыми способами, зачастую имеют совершенно различное анатомическое строение, и наоборот: семена и плоды, распространяемые различными агентами, в пределах одного и того же семейства очень часто имеют почти идентичное строение, как например, косточки плодов амурского бархата и стенки коробочек других видов рутовых. Сравнивая анатомию, морфологию и способы распространения плодов в семействах бурачниковых и губоцветных, Федосеева приходит к заключению, что сходство плодов этих двух семейств только внешнее, так как анатомия их околоплодника совершенно различна, даже у плодов с одинаковым способом распространения. В пределах же одного семейства анатомия околоплодника сохраняет общие черты при различной экологии плода.
Приходим к тому общему выводу, что в пределах одного семейства, а тем более рода, плоды сходны анатомически и однородны генетически. Разнообразие плодов проявляется во внешней морфологии в соответствии с различными способами распространения зачатков. С другой стороны, один и тот же способ диссеминации повторяется многократно в самых различных семействах, что приводит к конвергентному сходству плодов генетически разнородных.
Яркий пример конвергентного развития представляют плоды вяза и птелеи, принадлежащих не только различным семействам, но и далеким порядкам двудольных. При всем поразительном внешнем сходстве крылаток птелеи и вяза они существенно отличаются по характеру васкулярного скелета. Проводящая система этих плодов ясно говорит о принадлежности родов Ulmus и Ptelea к различным филогенетическим рядам. Едва ли можно назвать хотя бы одно какое-либо приспособление к распространению зачатков, которое не возникало бы многократно в различных направлениях и на разных этапах эволюции покрытосемянных растений. Вот почему в современных генетических классификациях плодов различают, например, костянки, апокарпные, синкарпные и паракарпные; то же относится и к сухим нераскрывающимся односемянным плодам. Коробочки по своему происхождению также бывают синкарпные, пара- и лизикарпные и т. д.
«Под безграничным разнообразием скрывается, таким образом, определенное единство различных путей и направлений эволюции. В эволюции покрытосемянных, как и в эволюции всего растительного мира, наблюдается удивительное единообразие методов морфологических превращений».


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: