Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


23.09.2014

Большое морфологическое разнообразие плодов свойственно не только покрытосемянным как типу; оно нередко проявляется и в пределах одного семейства, а иногда и рода. В случаях гетерокарпии плоды с различным способом диссеминации развиваются даже на одной и той же особи.
Немного можно назвать таких семейств, у которых плоды были бы достаточно однородны морфологически и характеризовались одинаковым способом распространения. Сюда относятся гвоздичные, гераниевые, губоцветные, норичниковые, колокольчиковые, буковые, орхидные и некоторые другие. В иных случаях, как например, в семействе осоковых, плоды морфологически однородны, но, в зависимости от условий обитания, распространяются то водой, то ветром, а иногда животными.
Большинству семейств свойственно разнообразие плодов, как по их морфологии, так и по способам распространения. Это в равной степени относится и к семействам примитивным — магнолиевые, лютиковые, розовые, мотыльковые — и к таким несомненно вторичным, как зонтичные, сложноцветные, злаки.
В семействе магнолиевых чаще всего встречается много-листовка. У большинства видов магнолии и михелин (Michelia) листовки вскрываются по спинному шву и из них свисают (на сосудах семяножки) семена с мясистым наружным слоем семенной оболочки. Лимонник (Schisandra) также является эндозоохором, но его плод представляет собою сочную многолистовку. У тюльпанного дерева (Liriodendron) плод многоорешек: его односемянные крылатые плодики несомненно анемохорного типа. Наконец, у некоторых магнолиевых плоды не вскрываются, а семена их освобождаются вследствие разрыва или сгнивания стенок околоплодника.
He менее разнообразны плоды лютиковых. У них можно встретить сухую много- или трех-пятилистовку (Trollius, Delphinium, Aconitum); сухую (Consolida) и сочную (Actaea) однолистовку. Многоорешек, плодики которого у одних видов не имеют никаких придатков (Myosurus, большинство лютиков), а у других снабжены крылом (Homalocarpus, Ranunculus caucasicus), длинными волосками (Anemone silvestris) или опушенными столбиками (Pulsatilla, Clematis).
В соответствии с разнообразной структурой плода, в семействе лютиковых встречаются и различные карпоэкологические категории: баллисты, барохоры, анемохоры, эндозоохоры и мирмекохоры.
Однотипный по своему происхождению плод мотыльковых настолько видоизменяется у различных родов и видов, что по внешней морфологии невозможно установить принадлежность плодов к одному семейству (рис. 80, 81, и 82), Наряду с обычными бобами, раскрывающимися двумя створками (автомеханохоры: чины, горошки, лядвенец и многие другие), известно немало видов с бобами членистыми, т. е. распадающимися на замкнутые односемянные членики (вязель — Coronilla; сераделла — Ornithopus; копеечник — Hedysarum, десмодиум — Desmodium canadense). У донников и клеверов бобы одно-или малосемянные, нераскрывающиеся или вскрывающиеся неправильно. Нераскрывающийся боб Centrolobium robustum снабжен большим однобоким асимметричным крылом такого же типа, как у клена, а крылатый боб Pterocarpus indicus напоминает крылатку вяза, но крупнее ее и крыло несколько асимметричное. Виды эспарцета имеют односемянные орешкообразные бобы, нередко снабженые острыми шипиками.
Большого разнообразия достигают плоды в родах Medicago и Astragalus. У люцерны бобы от слегка серповидно изогнутых (Medicago falcata) через постепенные переходы (М. sativa) путем образования многих завитков спирали становятся в очертании совершенно шаровидными (М. orbicularis). Такие плоды могут легко перекатываться ветром по поверхности почвы. У некоторых видов спирально закрученные бобы обильно усажены шипиками (М. granatensis).

Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

Астрагалы, как известно, характеризуются двугнездными бобами. Нередко они прямостоячие и вскрываются лишь вверху небольшой щелью, т. е. обнаруживают четкие баллистические приспособления. Степень развития перегородки бывает различной, иногда она полностью утрачена. В других случаях перегородка расщепляется вдоль, и полубобы опадают замкнутыми (синаптоспермия). Только среди астрагалов Ближнего Востока Зогари устанавливает до 15 морфологоэкологических типов плодов. Достаточно разнообразны плоды астрагалов и нашей флоры.
Нас завело бы слишком далеко описание разнообразия плодов в отдельных семействах. Добавим только коротко, что у крестоцветных встречаются и раскрывающиеся многосемянные, и членистые, и нераскрывающиеся односемянные стручки и стручочки. Некоторые нераскрывающиеся плоды снабжены хорошо развитыми крыльями (рис. 83).
Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

В семействе зонтичных разнообразие плодов так же велико. Хотя все зонтичные образуют сухие односемянные нераскрывающиеся мерикарпии, но среди них можно найти и типичные анемохорные зачатки — плоские с крыловидными выростами, и плоды, густо покрытые прицепками, и плоды гидрохоры с хорошо выраженной плавательной тканью. Большинство видов зонтичных, благодаря карпофору, являются баллистами.
Остановимся несколько подробнее на разнообразии плодов в семействе крушиновых в связи с тем, что исследованиями Вихиревой установлены крайне интересные морфолого-анатомические и экологические особенности в карпологии этого семейства.
Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

В семействе Rhamnaceae плоды развиваются из верхней, полунижней и нижней завязей. Разнообразие плодов первой группы невелико. Здесь известны сочные костянки с несколькими свободными косточками (разные виды Rhamnus, Frangula alnus, Sageretia и др.); плоды с сочным мезокарпом однокосточковые (Condalia) и костянки с мясистым мезокарпом и несколькими или одной косточкой (Scutia, Rhamnella, Reynosia).
У группы видов с полунижней завязью плоды значительно более разнообразны. Некоторые виды образуют плоды с тонким мясистым или пленчатым мезокарпом и несколькими косточками., При созревании плодов косточки разрываются, а семена разбрасываются (Ceanotus azureus, Colletia horrida, Colubrina asiatica). У Pomaderris apetala мелкие (до двух мм в диаметре) плоды тоже имеют тонкий пленчатый мезокарп, который разрывается к моменту созревания плода, а три замкнутых односемянных косточки свободно опадают.
Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

Эндозоохорные зачатки в этой группе очень своеобразны. У альфитонии (Alphitonia exetsa) плод содержит три косточки, которые раскрываются по брюшному шву и опадают, а семена, окруженные мясистой кровелькой, остаются прикрепленными к плодоножкам. Конфетное дерево (Hovenia dulcis) также не образует сочных плодов: мезокарп у них пленчатый. Ho к моменту созревания плодов разрастаются оси соцветия, становятся мясистыми и сладкими и служат, таким образом, эндозоохорным приспособлением (рис. 84, 2).
Среди крушиновых известны и анемохорные плоды. К ним относятся сухие костянки держи-дерева (Paliurus spina Christi) с широкой крыловидной каймой; плоды Ventilago calyculata с однобоким прямостоячим крылом до 3,5 см длины при диаметре плода около 6 мм (рис. 84, 3, 4).
Плоды третьей группы, развивающиеся из нижней завязи, сухие многокосточковые. У некоторых видов косточки активно раскрываются и семена при этом разбрасываются, у других — плоды распадаются на отдельные участки по числу косточек. Эти участки распадающихся плодов обычно снабжены крыльями и остаются висеть на карпофоре, как и плоды зонтичных (рис. 84, 5).
Типы плодов и способы их распространения в родственных группах растений

Замечательно, что при таком разнообразии в морфологии и способах распространения плодов, они обнаруживают очень большое сходство в анатомическом строении и характере развития эндокарпа. На основании морфологических и анатомических исследований Вихирева приходит к заключению, что «все плоды крушиновых следует отнести к одному морфологическому типу плода — костянке». Далее отмечается, что все костянки синкарпные и многокосточковые. Только у некоторых видов в результате срастания отдельных косточек и редукции гнезд завязи возникает однокосточковость.
Этот вывод о генетической однородности плодов в пределах одного семейства справедлив не только в отношении крушиновых. Морфологическое многообразие плодов в семействах магнолиевых и лютиковых в конце концов сводится к листовке или орешку. Все плоды мотыльковых представляют лишь различные видоизменения боба, так же как в семействе крестоцветных — разнообразные модификации стручка. Нужно еще добавить, что характер видоизменения плодов в названных здесь семействах по существу один и тот же: многосемянные раскрывающиеся плоды (листовка, боб, стручок) или дают членистые плоды, распадающиеся на односемянные членики, или превращаются в односемянные нераскрывающиеся плоды с сухим или сочным околоплодником. Наконец, на поверхности сухих односемянных плодов могут развиваться придатки в виде волосков, крыльев или шипиков. Все эти линии эволюции плода в семействе крестоцветных детально описаны у Зогари. Исходными формами плода автор считает раскрывающиеся многосемянные стручки типа гулявника и горчицы; наиболее молодыми звеньями эволюции он признает нераскрывающиеся односемянные стручки (Clypeola, Cardaria draba) и многочленные распадающиеся стручки с неоднородными члениками (Erucaria).
Генетическая однотипность плода в пределах семейства проявляется также в анатомическом строении околоплодника. Об этом говорят исследования Зажурило, Федосеевой, Вихиревой и других авторов. Зажурило отмечает, что целый ряд семейств может быть охарактеризован по анатомическим особенностям околоплодника и семенной оболочки. При этом семена и плоды, распространяющиеся одинаковыми способами, зачастую имеют совершенно различное анатомическое строение, и наоборот: семена и плоды, распространяемые различными агентами, в пределах одного и того же семейства очень часто имеют почти идентичное строение, как например, косточки плодов амурского бархата и стенки коробочек других видов рутовых. Сравнивая анатомию, морфологию и способы распространения плодов в семействах бурачниковых и губоцветных, Федосеева приходит к заключению, что сходство плодов этих двух семейств только внешнее, так как анатомия их околоплодника совершенно различна, даже у плодов с одинаковым способом распространения. В пределах же одного семейства анатомия околоплодника сохраняет общие черты при различной экологии плода.
Приходим к тому общему выводу, что в пределах одного семейства, а тем более рода, плоды сходны анатомически и однородны генетически. Разнообразие плодов проявляется во внешней морфологии в соответствии с различными способами распространения зачатков. С другой стороны, один и тот же способ диссеминации повторяется многократно в самых различных семействах, что приводит к конвергентному сходству плодов генетически разнородных.
Яркий пример конвергентного развития представляют плоды вяза и птелеи, принадлежащих не только различным семействам, но и далеким порядкам двудольных. При всем поразительном внешнем сходстве крылаток птелеи и вяза они существенно отличаются по характеру васкулярного скелета. Проводящая система этих плодов ясно говорит о принадлежности родов Ulmus и Ptelea к различным филогенетическим рядам. Едва ли можно назвать хотя бы одно какое-либо приспособление к распространению зачатков, которое не возникало бы многократно в различных направлениях и на разных этапах эволюции покрытосемянных растений. Вот почему в современных генетических классификациях плодов различают, например, костянки, апокарпные, синкарпные и паракарпные; то же относится и к сухим нераскрывающимся односемянным плодам. Коробочки по своему происхождению также бывают синкарпные, пара- и лизикарпные и т. д.
«Под безграничным разнообразием скрывается, таким образом, определенное единство различных путей и направлений эволюции. В эволюции покрытосемянных, как и в эволюции всего растительного мира, наблюдается удивительное единообразие методов морфологических превращений».