Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


23.09.2014

Трудность решения вопроса, поставленного в заглавии этого заключительного раздела нашей работы, определяется тем, что почти любой способ распространения зачатков встречается в любом семействе покрытосемянных, начиная от самых примитивных и кончая наиболее молодыми звеньями в различных эволюционных рядах.
Только человек относительно недавно выступил новым фактором расселения семенных растений. Все же остальные факторы — ветер, вода, животные — всегда являлись агентами разноса зачатков не только семенных, но и споровых растений, включая низшие. Правда, с появлением семенных и в особенности цветковых растений роль животных в распространении зачатков неизмеримо возрастает.
Эволюция способов распространения плодов и семян проявляется не столько в изменении факторов расселения, сколько в возникновении новых приспособлений к диссеминации. Иными словами, в ходе эволюции семенных растений меняются лишь формы анемо-, гидро- или зоохории. Только антропохория во всех ее формах появилась позже семенных растений.
Наиболее разнообразны формы зоохории. Это легко понять, так как различные зоохорные приспособления возникали и изменялись в связи с эволюцией самих агентов разноса — различных видов животных.
Хотя ветер как агент разноса зачатков остается одинаковым на протяжении долгих геологических периодов, но с изменением и усложнением фитоценоза значение ветра для рассеивания зачатков оказывается неодинаковым в различных растительных группировках, и даже в разных синузиях одной и той же группировки. В связи с этим анемохорные приспособления обнаруживают довольно четкую приуроченность к определенным фитоценозам и их ярусам.
Гидрохория, связанная со специальными приспособлениями, свойственна небольшому числу видов семенных растений. В силу однородности воды как агента разноса зачатков и сходству условий местообитания в водоемах, гидрохорные приспособления остаются в общем довольно однообразны.
В карпологии и систематике считается, что плоды, снабженные какими-либо придатками в качестве приспособлений к разносу, вторичнее плодов, лишенных таких придатков. В целом ряде случаев эта филогенетическая схема верна, но далеко не всегда. В морфологической эволюции плодов очень часто проявляется редукция или полная утрата таких придатков, причем иногда ее можно проследить в онтогенезе плода. Так, Проскоряков отмечает, что у ряда видов крестоцветных флоры Туркмении и у дымянки (Fumaria Vaillantii) молодые плоды снабжены длинными столбиками, но к моменту созревания плодов этот придаток исчезает полностью. Такое онтогенетическое изменение в форме плодов автор трактует как рекапитуляцию (разрядка моя. — P. Л.). В случае гетерокарпии утрату придатков на плодах можно обнаружить в пределах одного соцветия.
Таким образом, вопрос о примитивности плодов, лишенных придатков, приходится решать в каждом конкретном случае особо.
Редукцию анемохорных и эпизоохорных придатков на плодах легко проследить в многочисленных случаях гетерокарпии в семействах сложноцветных и зонтичных. Конкретные формы гетерокарпии у разных видов описаны ранее и нет необходимости их повторять. Напомним только, что у многих сложноцветных гетерокарпия проявляется в том, что в одной и той же корзинке имеются семянки с хорошо развитыми хохолками (обычно центральные) и вовсе лишенные хохолков (краевые). Иногда есть и третья — промежуточная — форма семянок с редуцированным хохолком.
У зонтичных можно наблюдать и гетеромерикарпию, когда прицепки развиты только на одном из мерикарпиев одного и того же плода, и полную гетерокарпию, при которой краевые плоды зонтичка цепкие, а центральные — гладкие.
Гетерокарпические виды являются несомненно более молодыми в эволюционном смысле в сравнении с видами изо-карпическими. Так, во флоре Ближнего Востока среди Liguliflorae из сложноцветных гетерокарпия свойственна 66% видов, а среди Tubiflorae — только 18%. Кроме того, гетерокарпия характерна для растений жарких и сухих областей: если во флоре полупустынь Ближнего Востока в семействах крестоцветных, сложноцветных, зонтичных и валериановых насчитывается в общем 78 гетерокарпических видов, то во флоре Германии в тех же семействах гетерокарпия свойственна всего 17 видам. Гетерокарпические виды почти всегда однолетние, тогда как многолетние виды из тех же родов — изокарпные. Наконец, гетерокарпия связана и с физиологической дифференциацией плодов, что выражается в неодинаковом периоде покоя семян гетероморфных плодов. Замечательно, что у гетерокарпических сложноцветных семянки с хохолком прорастают быстрее, чем лишенные хохолков. У этих последних распространение в пространстве заменяется распространением во времени, что повышает устойчивость вида в различных неблагоприятных условиях, в частности в условиях засухи. Мы убеждаемся в справедливости нашего положения о том, что предметом карпобиологии должно быть не только рассеивание зачатков, но и физиология их прорастания.
Если вторичность гетерокарпии бесспорна, то есть основание полагать, что также вторична утрата хохолков у сложноцветных или прицепок у зонтичных. Анализируя эволюцию хохолка в семействе сложноцветных, Смолл дает схему, из которой видно, что редуцированный хохолок в виде низкой бахромчатой окраины автор считает вторичным, возникающим конвергентно из самых различных форм хохолка.
Редукция хохолков у сложноцветных очень своеобразно проявляется у родов с хорошо развитыми, но легко опадающими хохолками (Cirsium, Carduus, Onopordon, Cousinia). Возможно, что эти хохолки играют какую-то роль при созревании плодов или раскрывании корзинок, но как анемохорные приспособления они почти не функционируют, так как опадают при малейшем препятствии, с которым семянка встречается на лету. Наиболее полная утрата хохолками анемохорной функции имеет место в роде кузиния. У некоторых ее видов семянки с хорошо развитыми хохолками вовсе не рассеиваются, так как корзинка опадает целиком со всеми семянками. По классификации Зажурило, такие хохолки (хорошо развитые, но не функционирующие) становятся прорудиментами. У других видов кузинии хохолки опадают еще до выпадения семянок из корзинки. В этом случае рудиментация хохолка и его функции еще более полная. Естественно ожидать, что в дальнейшей эволюции произойдет «элиминация ненужной структуры» (Зажурило), т. е. возникнут виды с семянками, лишенными хохолков.
Бауманн указывает на редукцию ребер плода у некоторых зонтичных (Chaerophyllum aureum), которую можно проследить по переходным формам с ребрами, заметными только на верхушке плода и исчезающими к его основанию (Anthriscus).
У некоторых степных видов можно наблюдать редукцию шипиков или прицепок на плодах; мы уже отмечали это явление для эспарцета и копеечника. Интересный пример, аналогичный сложноцветным с опадающими хохолками, представляет короставник полевой. У этого вида внутреняя чашечка несет несколько длинных острых колючек, которые могли бы служить эпизоохорным приспособлением. Ho у зрелых семянок, когда они находятся еще в корзинке, чашечка всегда отваливается. Возможно, что колючие чашечки короставника защищают незрелые семянки от поедания, но во всяком случае здесь придатки плода утрачиваются в онтогенезе, в отличие от других видов этого семейства.
Наконец, известны несомненные факты утраты различных придатков на плодах или семенах в связи с антропохорным (спейрохорным) их распространением. Так, например, погремок бескрылый, засоряющий озимые хлеба, отличается от погремка большого полным отсутствием крыловидной каймы на семенах. Точно так же прицепник ячменоплодный полностью утратил шипики на плодах, которыми обильно усажены плоды других видов прицепника. Мальцев полагает, что опадение хохолков у бодяка способствует засорению его семянками культурного зерна и, таким образом, тоже связано с антропохорией.
Итак, совершенно бесспорно, что отсутствие каких-либо придатков у плодов в целом ряде случаев является следствием утраты этих придатков. Кроме того, возникновение или редукция придатков не исчерпывает всех возможных путей морфологической и экологической эволюции плодов и семян. Надо полагать, что многие вторичного типа плоды лишены каких-либо крыльев, волосков, прицепок и т. п. просто вследствие того, что исходные формы этих видов также не имели на плодах каких-либо придатков.
После всех этих предварительных замечаний перейдем к характеристике способов диссеминации в эволюционном аспекте.