Новости
14.07.2018


14.07.2018


14.07.2018


14.07.2018


10.07.2018


10.07.2018


10.07.2018


09.07.2018


06.07.2018


06.07.2018


05.07.2018


05.07.2018


03.07.2018


03.07.2018


02.07.2018


02.07.2018


02.07.2018


02.07.2018


29.06.2018


28.06.2018


28.06.2018


27.06.2018


23.06.2018


23.09.2014

Среди разнообразных анемохорных приспособлений, по нашему мнению, наиболее примитивными являются крыловидные придатки на плодах и семенах. Окрыленные семена известны у многих хвойных, в том числе и у таких древних, как араукарии (Araucaria) и секвойи. Крылатые плоды свойственны анемохорным магнолиевым (тюльпанное дерево) и некоторым другим относительно примитивным семействам (Dipterocarpaceae). И среди других семейств покрытосемянных крылатые зачатки свойственны чаще всего деревьям и редко травам.
Из всех видов крыловидных образований наиболее совершенным представляется однобокое асимметричное крыло с сильно укрепленным передним краем, т. е. крыло летучки клена. Такого типа крылья сообщают зачаткам винтовой полет, вследствие чего, падая с высоты даже при очень слабом ветре, плоды уносятся на относительно далекое расстояние.
Волосовидные придатки встречаются только на плодах и семенах покрытосемянных растений и почти исключительно у трав. Из этого можно заключить, что летучка из волосков филогенетически моложе крыла, хотя и не является его дериватом.
Простейший вид парашюта представляют волоски, покрывающие равномерно весь зачаток (ветреница лесная, хлопчатник и т. п.). Такая летучка, как показали наши наблюдения над ветреницей, мало эффективна, так как зачатки обычно сцепляются своими волосками и образуют рыхлые комки, слабо сопротивляющиеся воздушному потоку.
Волоски у основания зачатков или по бокам их тоже не оправдали себя в ходе эволюции: такие парашюты очень редки.
Наиболее распространенный тип парашюта — хохолок волосков на верхушке зачатка. Уже этот один факт говорит за то, что такой тип парашюта более совершенен, чем другие. Хохолок на верхушке плода или семени обеспечивает устойчивое равновесие зачатка в воздухе, так как центр тяжести зачатка оказывается ниже парашюта. Такие зачатки хорошо приспособлены к парящему полету. Они свойственны вторичным семействам, как ластовневые, валериановые, сложноцветные.
Чем выше парашют поднят над центром тяжести зачатка, тем более устойчивое равновесие сохраняет такой зачаток в воздухе. Поэтому лучше всего приспособлены к парящему полету плоды, у которых хохолок прикрепляется к вытянутому носику, тем более, если хохолок состоит из перистых волосков и оказывает более сильное сопротивление воздушному потоку. Всеми этими признаками обладает, например, семянка козлобородника большого, у которой носик по длине равен семянке и увенчан перистым хохолком, достигающим 4—5 см в диаметре.
Таким образом, весь эволюционный путь перистых анемохорных зачатков можно наметить от орешка ветреницы лесной до семянки козлобородника большого.
Два остальных типа анемохорных зачатков — мелкие пылеватые семена и плоды-«аэростаты» — представляются еще более вторичными, чем зачатки с перистым хохолком.
Мельчайшие семена, вес которых определяется тысячными долями милиграмма, характеризуются крайне редуцированным нерасчлененньм зародышем. Редукция зародыша — несомненно вторичное явление, и не случайно мелкие пылеватые семена свойственны таким далеко подвинутым семействам, как Rafflesiaceae, Pyrolaceae, Monotropaceae, Orobanchaceae, Orchidaceae и др. Все эти семейства характеризуются и экологической специализацией: паразитическим или сапрофитным питанием, эпифитностью. Эти факты приводят к заключению, что анемохория, связанная с очень малым весом зачатка, для покрытосемянных растений — явление вторичное.
Плоды-«аэростаты», хорошо приспособленные к анемогеохории, встречаются в различных семействах. Характер приспособлений у таких плодов также различен (вздутые чашечки или створки боба, меридионально расположенные крылья, ветвистые упругие придатки и т. п.), но все они имеют одну общую черту: обтекаемую форму, сочетающуюся с малым удельным весом. Такого типа анемохоры приурочены главным образом к песчаным пустыням и являются экологически специализированной группой растений.
Анализируя формирование растительного покрова жарких пустынь Средней Азии, Культиасов отмечает, что роды Colligonum и Smirnovia прогрессивны, а осока вздутая (Carex physodes) характеризуется как пример «формообразования текущего дня». Все эти растения и обладают как раз плодами типа «аэростата».
Изучение анатомии и экологии некоторых видов вздутых плодов показало, что структура их околоплодника имеет существенное значение для прорастания семян, и быть может анемохория является лишь следствием такой структуры. Так, по данным Первухиной, плоды разных видов Prangos и Cachrys из зонтичных имеют очень легкие плоды при относительно большом объеме (100 мг при объеме в 1,4 см3). Ткань перикарпия этих плодов очень сходна с тканью вела-мена воздушных корней орхидей-эпифитов. Отсюда можно предположить, что перикарпий служит для поглощения и удержания влаги из воздуха. И действительно, опыты Первухиной показали, что плоды Prangos за 7 суток поглощают парообразной воды 33% от их сухого веса, а плоды Cachrys — 20%. Замечательно, что плоды разных видов Prangos поглощают воды тем больше, чем ксерофитнее их местообитание.
Попутно отметим, что крылатый плод держи-дерева (Paliurus), благодаря тонкой кутикуле и рыхлому мезокарпу, «обладает способностью впитывать влагу всей поверхностью, как губка».
В целом анемохория расценивается многими ботаниками как признак прогрессивный, свидетельствующий о более высоком положении в системе анемохорных родов и видов, в сравнении с неанемохорными. С такой оценкой анемохории вообще, независимо от характера приспособлений, нельзя согласиться.
Прежде всего мы видели, что различные анемохорные приспособления возникали на разных этапах эволюции семенных растений, поэтому некоторые из этих приспособлений — крыловидные придатки — известны уже у древних хвойных и примитивных покрытосемянных.
Кроме того, в ряде случаев анемохорные зачатки безусловно не являются наиболее прогрессивными в пределах семейства или рода. Так, изучая анатомию семенных оболочек семейства магнолиевых, Зажурило приходит к заключению, что среди магнолиевых можно выделить три типа семенных оболочек, причем тип Liriodendron (анемохор) занимает промежуточное положение между более древним типом Magnolia и наиболее прогрессивным Schisandra (эндозоохория и другие способы).
Плоды Pastinaca sativa и Heracleum sp. из зонтичных имеют явный анемохорный характер (сильно сплюснутые с крыловидной каймой), но, по данным Первухиной, онтогенез этих плодов и характер механического слоя околоплодника указывают на их близость к Hydrocotyloideae — самой примитивной группе среди зонтичных.
Мы уже останавливались подробно на явлениях редукции хохолка в семействе сложноцветных. Можно утверждать, что многие неанемохорные сложноцветные безусловно вторичнее анемохорных. Так, в отношении Lampsana и Matricaria Козо-Полянский указывает, что они — «вторичнейшие» типы сложноцветных.
Наконец, в отдельных случаях анемохорные по своему характеру признаки плода могут иметь совсем иное приспособительное значение, как это наблюдается у различных видов Prangos и Paliurus.
Таким образом, анемохория вообще не может расцениваться как признак безусловно прогрессивный. Различные формы анемохории в различных семействах и родах являются то примитивными, то вторичными. В отдельных эволюционных рядах имеют место утрата анемохорных приспособлений и переход к иным способам диссеминации.