Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


23.09.2014

Среди разнообразных анемохорных приспособлений, по нашему мнению, наиболее примитивными являются крыловидные придатки на плодах и семенах. Окрыленные семена известны у многих хвойных, в том числе и у таких древних, как араукарии (Araucaria) и секвойи. Крылатые плоды свойственны анемохорным магнолиевым (тюльпанное дерево) и некоторым другим относительно примитивным семействам (Dipterocarpaceae). И среди других семейств покрытосемянных крылатые зачатки свойственны чаще всего деревьям и редко травам.
Из всех видов крыловидных образований наиболее совершенным представляется однобокое асимметричное крыло с сильно укрепленным передним краем, т. е. крыло летучки клена. Такого типа крылья сообщают зачаткам винтовой полет, вследствие чего, падая с высоты даже при очень слабом ветре, плоды уносятся на относительно далекое расстояние.
Волосовидные придатки встречаются только на плодах и семенах покрытосемянных растений и почти исключительно у трав. Из этого можно заключить, что летучка из волосков филогенетически моложе крыла, хотя и не является его дериватом.
Простейший вид парашюта представляют волоски, покрывающие равномерно весь зачаток (ветреница лесная, хлопчатник и т. п.). Такая летучка, как показали наши наблюдения над ветреницей, мало эффективна, так как зачатки обычно сцепляются своими волосками и образуют рыхлые комки, слабо сопротивляющиеся воздушному потоку.
Волоски у основания зачатков или по бокам их тоже не оправдали себя в ходе эволюции: такие парашюты очень редки.
Наиболее распространенный тип парашюта — хохолок волосков на верхушке зачатка. Уже этот один факт говорит за то, что такой тип парашюта более совершенен, чем другие. Хохолок на верхушке плода или семени обеспечивает устойчивое равновесие зачатка в воздухе, так как центр тяжести зачатка оказывается ниже парашюта. Такие зачатки хорошо приспособлены к парящему полету. Они свойственны вторичным семействам, как ластовневые, валериановые, сложноцветные.
Чем выше парашют поднят над центром тяжести зачатка, тем более устойчивое равновесие сохраняет такой зачаток в воздухе. Поэтому лучше всего приспособлены к парящему полету плоды, у которых хохолок прикрепляется к вытянутому носику, тем более, если хохолок состоит из перистых волосков и оказывает более сильное сопротивление воздушному потоку. Всеми этими признаками обладает, например, семянка козлобородника большого, у которой носик по длине равен семянке и увенчан перистым хохолком, достигающим 4—5 см в диаметре.
Таким образом, весь эволюционный путь перистых анемохорных зачатков можно наметить от орешка ветреницы лесной до семянки козлобородника большого.
Два остальных типа анемохорных зачатков — мелкие пылеватые семена и плоды-«аэростаты» — представляются еще более вторичными, чем зачатки с перистым хохолком.
Мельчайшие семена, вес которых определяется тысячными долями милиграмма, характеризуются крайне редуцированным нерасчлененньм зародышем. Редукция зародыша — несомненно вторичное явление, и не случайно мелкие пылеватые семена свойственны таким далеко подвинутым семействам, как Rafflesiaceae, Pyrolaceae, Monotropaceae, Orobanchaceae, Orchidaceae и др. Все эти семейства характеризуются и экологической специализацией: паразитическим или сапрофитным питанием, эпифитностью. Эти факты приводят к заключению, что анемохория, связанная с очень малым весом зачатка, для покрытосемянных растений — явление вторичное.
Плоды-«аэростаты», хорошо приспособленные к анемогеохории, встречаются в различных семействах. Характер приспособлений у таких плодов также различен (вздутые чашечки или створки боба, меридионально расположенные крылья, ветвистые упругие придатки и т. п.), но все они имеют одну общую черту: обтекаемую форму, сочетающуюся с малым удельным весом. Такого типа анемохоры приурочены главным образом к песчаным пустыням и являются экологически специализированной группой растений.
Анализируя формирование растительного покрова жарких пустынь Средней Азии, Культиасов отмечает, что роды Colligonum и Smirnovia прогрессивны, а осока вздутая (Carex physodes) характеризуется как пример «формообразования текущего дня». Все эти растения и обладают как раз плодами типа «аэростата».
Изучение анатомии и экологии некоторых видов вздутых плодов показало, что структура их околоплодника имеет существенное значение для прорастания семян, и быть может анемохория является лишь следствием такой структуры. Так, по данным Первухиной, плоды разных видов Prangos и Cachrys из зонтичных имеют очень легкие плоды при относительно большом объеме (100 мг при объеме в 1,4 см3). Ткань перикарпия этих плодов очень сходна с тканью вела-мена воздушных корней орхидей-эпифитов. Отсюда можно предположить, что перикарпий служит для поглощения и удержания влаги из воздуха. И действительно, опыты Первухиной показали, что плоды Prangos за 7 суток поглощают парообразной воды 33% от их сухого веса, а плоды Cachrys — 20%. Замечательно, что плоды разных видов Prangos поглощают воды тем больше, чем ксерофитнее их местообитание.
Попутно отметим, что крылатый плод держи-дерева (Paliurus), благодаря тонкой кутикуле и рыхлому мезокарпу, «обладает способностью впитывать влагу всей поверхностью, как губка».
В целом анемохория расценивается многими ботаниками как признак прогрессивный, свидетельствующий о более высоком положении в системе анемохорных родов и видов, в сравнении с неанемохорными. С такой оценкой анемохории вообще, независимо от характера приспособлений, нельзя согласиться.
Прежде всего мы видели, что различные анемохорные приспособления возникали на разных этапах эволюции семенных растений, поэтому некоторые из этих приспособлений — крыловидные придатки — известны уже у древних хвойных и примитивных покрытосемянных.
Кроме того, в ряде случаев анемохорные зачатки безусловно не являются наиболее прогрессивными в пределах семейства или рода. Так, изучая анатомию семенных оболочек семейства магнолиевых, Зажурило приходит к заключению, что среди магнолиевых можно выделить три типа семенных оболочек, причем тип Liriodendron (анемохор) занимает промежуточное положение между более древним типом Magnolia и наиболее прогрессивным Schisandra (эндозоохория и другие способы).
Плоды Pastinaca sativa и Heracleum sp. из зонтичных имеют явный анемохорный характер (сильно сплюснутые с крыловидной каймой), но, по данным Первухиной, онтогенез этих плодов и характер механического слоя околоплодника указывают на их близость к Hydrocotyloideae — самой примитивной группе среди зонтичных.
Мы уже останавливались подробно на явлениях редукции хохолка в семействе сложноцветных. Можно утверждать, что многие неанемохорные сложноцветные безусловно вторичнее анемохорных. Так, в отношении Lampsana и Matricaria Козо-Полянский указывает, что они — «вторичнейшие» типы сложноцветных.
Наконец, в отдельных случаях анемохорные по своему характеру признаки плода могут иметь совсем иное приспособительное значение, как это наблюдается у различных видов Prangos и Paliurus.
Таким образом, анемохория вообще не может расцениваться как признак безусловно прогрессивный. Различные формы анемохории в различных семействах и родах являются то примитивными, то вторичными. В отдельных эволюционных рядах имеют место утрата анемохорных приспособлений и переход к иным способам диссеминации.