Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


23.09.2014

Зоохория у семенных растений представлена большим разнообразием приспособлений, чем анемохория. При этом филогенетическая разновозрастность различных форм зоохории выступает еще более отчетливо.
Наиболее древним типом зачатков семенных растений являются семена с сочной семенной оболочкой. Об этом свидетельствуют зачатки цикадовых и гинкговых — древнейших представителей голосемянных. Как показали исследования Зажурило, анатомическое строение семенной оболочки магнолии также носит отпечаток большой древности. Тип семенной оболочки магнолии Зажурило рассматривает как исходный не только для семейства Magnoliaceae, но и для всех покрытосемянных. Тот же автор установил большое сходство в анатомии семенных оболочек магнолии с цикадовыми и гинкговыми. Независимо от того, является ли это сходство гомологичным или только аналогичным, оно дает основание предположить одинаковый способ распространения семян у названных растений.
Таким образом, эндозоохория должна расцениваться не только как наиболее древняя форма зоохории, но и как наиболее древний способ диссеминации семенных растений вообще.
Сопоставление данных палеоботаники и палеозоологии подсказывает, что первыми агентами распространения семян древних голосемянных и магнолиевых были древесные формы пресмыкающихся, иными словами, на заре эволюции покрытосемянных имела место лишь эндозаурохория.
Другим древним типом эндозоохорных зачатков, свойственных только покрытосеменным, является сочная листовка. Она имеется у лимонника, большинства аноновых, изредка встречается и у лютиковых.
Ho было бы грубой ошибкой утверждать, что эндозоохория вообще и, следовательно, любые эндозоохорные зачатки являются примитивными. Генетически различные типы сочных плодов, начиная от апокарпной костянки и кончая паракарпной ягодой, возникали многократно в ходе эволюции покрытосемянных в самых различных направлениях и на разных этапах их развития. Вот почему сочные плоды, не говоря об их морфологической природе, встречаются в семействах Berberidaceae, Rosaceae, Caprifoliaceae, Rhamnaceae, Rutaceae, Vitaceae, Ribesiaceae, Solanaceae, Vacciniaceae, Araliaceae, Liliaceae, Araceae и многих, многих других.
В современных генетических классификациях плодов различного типа сочные плоды рассматривают как дериваты сухих: апокарпная костянка происходит из листовки; синкарпные и паракарпные костянки и ягоды — из соответствующих типов коробочек. Анатомо-карпологические исследования Зажурило установили в околоплодниках сочных плодов рудиментарные структуры вскрывающих механизмов коробочек, которые и являются исходным типом плода для исследованных ягод и костянок. По данным Зажурило, следы происхождения из коробочек обнаруживаются в сочных плодах Daphne altaica, Cucubalus baccifer, Asparagus officinalis, Phellodendron amurense, Hypericum sp. и др.
Возникновение сочных плодов из сухих в различных эволюционных рядах покрытосемянных растений несомненно шло параллельно с энергичным формообразованием птиц, которое имело место в третичный период. Как отмечает Дементьев, в мелу большинство форм птиц, по-видимому, принадлежало к водным нелетающим. В начале третичного периода летающие формы занимают центральное место. В среднем и верхнем эоцене было уже представлено большинство современных отрядов птиц; впервые отмечаются воробьиные. Ho современных видов птиц не было еще в миоцене. Они появляются в плиоцене, и, наконец, в плейстоцене состав фауны птиц в основном становится вполне современным.
Надо думать, что дальнейшая эволюция эндоорнитохории проявляется в приуроченности сочноплодных видов к определенным фитоценозам и их синузиям, а с другой — в избирательности к пище у плодоядных птиц. В результате такой специализации отберутся типы сочных плодов, способные полностью сохранять всхожесть семян в пищеварительном канале определенных видов птиц. Как крайнюю степень специализации можно представить себе такую явную приспособленность определенных видов плодов к видам птиц, как это наблюдается у некоторых цветков по отношению к насекомым-опылителям.
В отдельных эволюционных ветвях имел место переход от эндозоохории к другим способам диссеминации. В семействе крушиновых, например, можно проследить переход от верхних сочных костянок к сухим крылатым или дробным костянкам, развивающимся из полунижней и нижней завязи.
Эндозоохорное распространение сухих зачатков играет в природе гораздо меньшую роль, чем распространение сочных плодов и семян. Некоторые черты эндозоохорного распространения сухих зачатков позволяют сделать вывод о вторичном характере этой формы зоохории.
Прежде всего основными агентами эндозоохорного распространения сухих плодов являются травоядные млекопитающие, в частности домашний скот. В связи с этим такой способ диссеминации свойствен травянистым растениям степей и пастбищ и сорно-рудеральным видам.
Во-вторых, успешное эндозоохорное распространение сухих зачатков связано с физиологической устойчивостью их против переваривания, что является уже признаком специализации. Наконец, очень часто эндозоохорным видам с сухими зачатками свойственна гетерокарпия, благодаря которой этот способ диссеминации оказывается наиболее эффективным. О вторичности гетерокарпии уже говорилось выше.
Какую эволюционную оценку можно дать эпизоохории? В отношении факультативной эпизоохории, т. е. разноса зачатков с почвой и илом на ногах и теле животных, трудно делать какие-либо филогенетические предположения. Такой способ разноса зачатков определяется не столько свойствами самих зачатков, сколько условиями местообитания вида.
Что касается эпизоохорного разноса цепких плодов (специализированная эпизоохория), то можно утверждать вторичный характер этого способа диссеминации: цепкие плоды или семена известны только у трав и совершенно отсутствуют среди деревьев и кустарников. Цепкие семена представляют большую редкость. Обычно цепкие и колючие придатки развиваются на односемянных нераскрывающихся плодах, поэтому эпизоохория известна у таких несомненно прогрессивных семейств, как бурачниковые, мареновые, зонтичные, сложноцветные. Козо-Полянский отмечает, что группа Caucaleae крайне вторичная и одним из доводов в пользу этого положения приводит «высшее развитие зоохорных приспособлений» у представителей этой группы.
Наконец, шиповатые и цепкие плоды развиваются преимущественно у растений двух экологических групп: у обитателей сухих и жарких степей и пустынь и у растений сорно-рудеральных. Эти местообитания являются вторичными.
Наиболее прогрессивной формой зоохорного распространения зачатков следует считать синзоохорию и, в частности, мирмекохорию. Синзоохория связана со сложным инстинктом агентов диссеминации — с инстинктом запасания кормов и с довольно строгой избирательностью к пище.
Синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, имеют явно вторичный характер. Это или специализированные семена хвойных типа «кедровых орешков», или сухие односемянные плоды покрытосемянных: различного типа орехи и желуди, которые Тахтаджян определяет как «очень специализированные типы нижнего синкарпного плода».
Еще более отчетливо выступают вторичные черты мирмекохории. Если синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, служат для них основой пищи и значительная часть этих зачатков уничтожается, то мирмекохорные плоды и семена не поедаются муравьями. Мирмекохорные зачатки защищены прочными покровами и снабжены, как известно, элайозомом — специальным придатком, который служит приманкой и пищей для муравьев. Кроме того, мирмекохория свойственна только травянистым растениям и чаще всего прогрессивным семействам, таким, как Scrophulariaceae, Violaceae, Aristolochiaceae, Euphorbiaceae, Labiatae, Boragi-naceae, Santalaceae.
Мирмекохория чрезвычайно широко распространена в природе во всех географических широтах и растительных группировках, за исключением крайнего севера и болот. Наконец, нужно добавить, что муравьи относятся к числу наиболее вторичных групп насекомых.
Таковы основные пути эволюции зоохорных способов диссеминации от эндозаурохории до мирмекохории.