Баллисты

23.09.2014

Среди разнообразных и многочисленных баллистических приспособлений мы выделяем четыре типа: гвоздичных, губоцветных, зонтичных и сложноцветных. Самый большой и несомненно наиболее примитивный из всех этих типов — тип гвоздичных, представленный разнообразными раскрывающимися многосемянными плодами. В смысле генетическом тип гвоздичных, конечно, является сборным, поэтому в пределах типа нужно отличать древних представителей от сравнительно молодых и прогрессивных.
Наиболее примитивным видом баллистического плода, не только в «типе гвоздичных», но и во всей категории баллистов, является сухая многосемянная многолистовка, например, у Trollius europaeus. Очень близка к ней трехлистовка Aconitum и Delphinium. Вторичными в этом типе баллистов нужно признать коробочки колокольчиковых и орхидных с их своеобразным способом вскрывания, образовавшиеся из нижней завязи.
Баллисты «типа губоцветных» более подвинуты по сравнению с предыдущим типом, хотя бы уже потому, что зачатки здесь являются не семенами, а нераскрывающимися односемянными мерикарпиями и реже — плодиками; кроме того, в рассеивании зачатков принимает участие чашечка. Простейшими представителями этого типа баллистов являются лапчатки, у которых плод — многоорешек, а чашечка не претерпевает какой-либо специализации. Вторичными следует считать те виды губоцветных, которые имеют зигоморфную чашечку, существенно изменяющуюся после цветения и в период плодоношения (Prunella, Scutellaria и др.).
По характеру баллистических приспособлений тип сложноцветных приближается к губоцветным. Более высокая специализация баллистов из сложноцветных проявляется в том, что у них вся корзинка функционирует как один многосемянный плод.
Наиболее своеобразным из всех баллистических приспособлений является карпофор зонтичных. Вислоплодник типа зонтичных крайне специализирован и представляет вторичное образование, так как происходит из нижней синкарпной костянки. Таким образом, самые примитивные баллистические приспособления среди покрытосемянных представлены в многолистовке типа купальницы, а наиболее вторичные — в вислоплоднике зонтичных и корзинке сложноцветных, функционирующей как единый многосемянный плод.
Баллистические приспособления, как и любые другие приспособления к диссеминации, возникали многократно на различных этапах эволюции покрытосемянных. Иными словами, различные типы баллистов характеризуются филогенетической разновозрастностью, Ho в большинстве случаев их можно квалифицировать как прогрессивную карпоэкологическую категорию. Следующие черты, присущие баллистам, приводят к такому заключению.
Во-первых, баллисты из числа семенных растений — только травы, следовательно, покрытосемянные.
Во-вторых, категория баллистов широко распространена в природе, особенно в степных фитоценозах, которые являются вторичными, по отношению к древесному типу растительности.
В-третьих, общей чертой всех баллистов является отсутствие или минимум новообразований, связанных с этим способом диссеминации.
Баллистические приспособления сводятся в основном к одревеснению стеблей и цветоносов, что вообще свойственно большинству плодоносящих растений; к изменению положения цветоножек или чашелистиков при плодах и т. п. Коротко говоря, приспособления баллистов отличаются простотой и «экономностью» структуры. Особенно четко это выступает при сравнении баллистов со многими анемохорами, эпи- или эндозоохорами с их громоздкими летательными или цепкими придатками, с массивными сочными тканями.
Простота структуры во многих случаях несомненно первична и свидетельствует о примитивности этой структуры, но когда мы сталкиваемся с плодами явно вторичного типа, как у губоцветных, зонтичных, сложноцветных и т. п., простота приспособлений должна уже рассматриваться как результат упрощения. В этих случаях справедливо положение Тимирязева: «Разрешение этой же задачи простейшими путями должно быть признано за признак совершенства». Этому требованию как раз и удовлетворяют баллисты: задача диссеминации разрешается у них «простейшими путями» в смысле простоты приспособлений.
Наконец, баллисты широко представлены в таких молодых семействах, как бурачниковые, губоцветные, норичниковые, первоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные. Анемохоры с пылеватыми семенами в семействах грушанковых, заразиховых, орхидных и других являются, в то же время четко выраженными баллистами. Точно так же в семействах, где баллисты встречаются наряду с другими категориями, первые относятся к родам более прогрессивным.
В семействе мотыльковых баллисты известны среди астрагалов и остролодочников, плоды которых безусловно вторичнее обычных бобов, свойственных автомеханохорам.
Среди зонтичных в группе Hydrocotyloideae, которая всеми систематиками единодушно считается более примитивной, нет свободного карпофора. Таким образом, баллисты в семействе зонтичных также являются дериватными, более подвинутыми формами.
Легко доказать, что в семействе сложноцветных баллисты вторичнее анемохоров. Мы уже приводили ряд фактов, свидетельствующих о редукции хохолка в некоторых эволюционных рядах Compositae. Ho редукция хохолка в этом семействе чаще всего приводит к баллистическому рассеиванию плодов. Кроме того, у сложноцветных-баллистов вся корзинка в целом приспособлена к диссеминации и представляет как бы единый плод, тогда как у анемохоров хохолок обеспечивает полет лишь одной семянки. Если соцветие сложноцветных, функционирующее как один цветок, служит важнейшим доводом в пользу прогрессивности семейства, то с таким же основанием соплодие, функционирующее как единый плод, является показателем высокой специализации.
Наконец, биологическое совершенство баллистов проявляется в том, что для них агентом диссеминации может служить любой фактор, способный раскачать стебель: ветер, животные, сельскохозяйственные орудия, различные виды транспорта или иногда пешеходы.