Новости

Основы учения о лесной фитоценологии и биогеоценологии

16.01.2014

Академик В. Н. Сукачев, основоположник фитоценологии, дает следующее определение понятия фитоценоз: «... растительное сообщество — совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строем, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе экологическими, свойствами растений, с другой стороны — свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных».
Фитоценоз представляет собой не случайный набор растений, а конкретное их сочетание, исторически сложившееся сообщество, в состав которого входят как все высшие, так и низшие растения, отличающиеся различными экологическими особенностями.
Фитоценоз является частью так называемого биоценоза, т.е. сообщества живых организмов — растений, животных и микроорганизмов. Взаимовлияния и взаимосвязи живых организмов в биоценозах чрезвычайно сложные и разнообразные. Фитоценоз как исторически сложившееся сообщество находится в состоянии непрерывного развития.
В то же время биоценоз является составной частью более сложного природного компонента — экосистемы или биогеоценоза. Биогеоценозы в природной среде отличаются относительной устойчивостью и, что очень важно, при нарушении или уничтожении отдельных их компонентов способны самовосстанавливаться. Так, лубовый или еловый лес после вырубки через много лет после ряда промежуточных стадий способен к полному восстановлению (В. В. Алехин).
Факторы, влияющие на процессы формирования фитоценозов, чрезвычайно разнообразны и в отдельных зонах различаются в зависимости от географического положения местообитания фитоценозов. Основные из них следующие: 1) способность растений к расселению и размножению; 2) историко-геологические особенности местоположения района; 3) особенности экологических факторов среды; 4) видовой состав растений, т.е. флоры, и др.
Каждый фитоценоз характеризуется определенными признаками, совокупность которых дает конкретное представление о фитоценозе его структуре и строении. Основные признаки фитоценоза: 1) видовой состав; 2) ярусность; 3) обилие; 4) количественные и качественные соотношения между видами: 5) встречаемость; 6) проективное покрытие; 7) жизненность.
Подробные сведения о признаках фитоценозов изложены в работах В.Н. Сукачева, А.П. Шенникова, А.Г. Воронова и др.
Видовой состав фитоценоза — это совокупность его видов. Виды в фитоценозе различаются по следующему принципу:
1. Доминанты, т.е. преобладающие виды растении, определяющие внешний облик фитоценоза. По объему и массе они занимают первое место среди других видов, их участие в фитоценозе 50% и более. Фитоценозы бывают однодоминантными, бидоминантными (два вида) и кондоминантными (три и более равноценных видов).
2. Субдоминанты — виды, по массе и объему занимающие второе место в фитоценозе.
3. Эдификаторы — самые жизнеспособные в данных почвенногрунтовых условиях виды, наиболее устойчивые в борьбе за существование. В фитoцeнoзax они являются доминантами, но могут и не доминировать, хотя определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному фитоценозу.
4. Индикаторы — растения, которым присущи четко определенные почвенно-грунтовые условия.
Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как кроме какого-то количества высших растений в фитоценозах всегда присутствуют низшие растения (грибы, лишайники, водоросли, микроорганизмы).
Так как в фитоценозах сосуществуют растения разных видов и жизненных форм с различными экологическими особенностями, в структурном отношении сообщество оказывается многоярусным. Особенно ярко ярусность выражена в лесных фитоценозах. Наиболее высокие деревья образуют первый ярус, менее высокие — второй; кустарниковый подлесок — третий; кустарнички, травы, мхи и лишайники — четвертый и пятый.
Ярусы в фитоценозах неоднородны и состоят из частей, различающихся жизненными формами, видовым составом и экологическими свойствами. Эти структурные отдельности фитоценоза получили название синузий. Так, в еловом лесу сплошные заросли на определенных площадях из брусники, мхов, черники представляют собой синузии четвертого и пятого ярусов. В пойменных широколиственных лесах юго-востока России к синузиям можно отнести заросли ежевики сизой. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах деревьев.
В лесных фитоценозах выделяют территориально обособленные растительные группировки — парцеллы, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике, ильмовая парцелла в тополевиках пойм южных рек и т.д.
Фитоценозы — это не застывшие системы, они возникают, развиваются, а затем сменяются или молодым подобным фитоценозом, или чаше другим по составу видов, структуре и среде.
Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесоводы смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лесных пород (например, смену елового леса осиновым или березовым).
Совокупность фитоценозов, имеющих одинаковый видовой состав ярусов и занимающих однородную среду, понимают как тип фитоценоза, или растительную ассоциацию.
В установлении растительной ассоциации определяющим показателем служит видовой состав ярусов растительности. При определении ассоциации выделяют те виды, которые характеризуют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей этому сообществу. Такие виды называют эдификаторами ассоциации. Растительная ассоциация — основная систематическая единица растительности, аналогичная виду в ботанике.
По бинарной номенклатуре растительную ассоциацию называют двумя словами: первое соответствует названию эдификатора, второе чаще дают по названию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов, например сосняк лишайниковый — Pinetum cladinosum; ельник черничный — Picetum myrtillosum; сосняк с дубом — Pinetum quercetosum, дубовый лес с подлеском из липы — Quercetum tiliosum и т.д.
Для лесоводов лесные ассоциации имеют особое значение, так как в них объединяются сходные фитоценозы по видовому составу древостоя, его производительности и другим таксационным элементам: быстроте изреживания, ходу естественного возобновления и др. В практической работе лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса, вкладывая в этот термин более широкое понятие, объединяющее все компоненты биоценоза и экотопа.
За время вегетации каждый вид проходит определенные, четко различимые по времени фазы роста и развития, из-за чего меняется его внешний вид. Различают сезонные или фенологические изменения фитоценоза и изменения по годам. Общеизвестно, что климатические условия в отдельные годы неодинаковы. В разные годы колебаниям подвергаются температура, количество осадков, уровень освещенности, в связи с чем у древесных растений изменяются облиственность, прирост, продолжительность отдельных фаз, задерживаются в развитии одни виды и интенсивнее растут другие. Эти изменения не связаны с ботаническим составом фитоценоза, а касаются только внешних признаков тех видов, которые образуют то или иное сообщество.
Внешний вид, облик, — физиономичность фитоценоза и определенный период вегетации определяется как аспект фитоценоза. Особенно резко аспект изменяется по окраске в течение лета, что наиболее сильно проявляется в широколиственных лесных листопадных фитоценозах. Почти не меняется аспект у соснового бора с лишайниками, у елового леса.
Как уже было сказано, фитоценозы — это довольно устойчивые природные системы. Однако устойчивость не бывает неизменной. Развитие фитоценозов в природе происходит все время, поэтому у них бывают смены, вызываемые климатическими или эдафическими, биогенными или антропогенными факторами. Процесс смены фитоценоза получил название «растительная сукцессия» (от лат. succedo — следую за чем-либо).
В фитоценозах устанавливаются сложные взаимосвязи как между растениями, его населяющими, так и растениями и средой их обитания. Эти взаимодействия осуществляются в разных направлениях.
Одно из первичных по действию — конкуренция как между видами фитоценоза, так и внутривидовая конкуренция между особями вида за свет, влагу, пишу, территорию. Она приводит к гибели слабых, менее приспособленных особей и возникновению в структуре фитоценоза определенного числа угнетенных и хорошо развитых растений. Борьба за существование между особями — это борьба за пространство, влагу, свет, пищу. В конкретном фитоценозе обитают те виды, которые оказались наиболее приспособленными к данным почвенно-грунтовым и климатическим условиям.
Кроме конкуренции между видами существует взаимопомощь, которая выражается в том, что теневыносливые и тенелюбивые растения селятся под кронами светолюбивых видов, где находят для себя комфортные условия существования. Существуют положительные симбиотические взаимоотношения между видами. Классический пример — лишайники, представляющие собой неразделимое сожительство гриба и водоросли, когда присутствие партнера становится условием жизни каждого из них. Многие древесные растения нормально развиваются только тогда, когда на их корнях поселяются почвенные (микоризные) грибы, обеспечивающие через гифы подачу в корни воды и минеральных веществ. К положительным связям относят и симбиотические отношения азотфиксирующих бактерий с корнями древесных растений, как это наблюдается у растений семейств Бобовые и Лоховые.
К отрицательным взаимоотношениям в фитоценозах относят полупаразитизм и паразитизм. К полупаразитам, т.е. растениям, частично использующим органические вещества другого растения и способным фотосинтезировать, можно отнести омелу. Паразитические виды полностью живут за счет растения-хозяина. К ним относят трутовые грибы, некоторые виды цветковых растений (раффлезия, заразиха, повилика и др.). Растения-паразиты не только ослабляют, но в конечном итоге могут привести к гибели растения-хозяина.
Живая часть фитоценозов — биота — складывается из групп организмов, играющих ту или иную роль в биологическом круговороте.
Одна из групп — это продуценты — автотрофные организмы, за счет которых создается органическое вещество из неорганических элементов благодаря использованию энергии Солнца. Это зеленые растения, составляющие первый трофический уровень. Консументы — гетеротрофы — перерабатывают готовое органическое вещество и существуют за счет накопленной в нем энергии. К этой группе принадлежат животные, грибы, микроорганизмы и растения-паразиты. Редуценты (иногда выделяют эту группу, хотя она как компонент входит в состав предыдущей) — это грибы и микроорганизмы, разлагающие сложные органические соединения до простых (неорганических), которые снова возвращаются в биологический круговорот.
Ведущая роль в фитоценозах принадлежит первому звену лесного растительного сообщества, который осуществляет процесс фотосинтеза, так называемое автотрофное звено. Для оценки этого звена необходимо знать его основные элементы, к которым относят: энергообеспеченность растительного сообщества (режим солнечной радиации); строение фотосинтезирующего аппарата растений и в целом сообщества; фотосинтетическую деятельность, т.е. процесс накопления органической массы; выход продукции — фитомасса органического вещества, создаваемого за счет фотосинтеза; коэффициент использования солнечной радиации (КПД ФАР).
Освещенность крон деревьев зависит главным образом от местоположения дерева в лесном фитоценозе — на открытом пространстве, на опушке, в насаждении. Естественно, что отдельно стоящее дерево получает стопроцентный поток солнечной радиации, все остальные группы деревьев — уменьшенный, зависящей от их положения в сообществе. Напряженность светового потока резко убывает сверху вниз по вертикали. В густых, особенно многоярусных, насаждениях до нижнего яруса доходит не более 1—2 % приходящей радиации, а часто и того меньше, в связи с чем на разных ярусах лесных фитоценозов создаются различные условия для фотосинтеза. В обеспечении ярусов леса солнечной энергией немаловажное значение имеет и породный состав древостоя: светлохвойные и мелколиственные, темнохвойные и широколиственные древесные породы в разных ярусах имеют разную степень освещенности, а отсюда неодинаковую обеспеченность солнечной энергией.
Фотосинтетический аппарат леса складывается из массы зеленых листьев и содержащегося в них хлорофилла. Многочисленными исследованиями установлено, что доля листьев в общем органическом веществе лесных фитоценозов мала, но зато образует огромную площадь, в —10 и более раз превышающую площадь лесного сообщества. Отношение общей площади листьев к площади, занимаемой растительным сообществом, называется «листовым индексом», который зависит от древесной породы. Поверхность листьев 1 га дубово-букового леса с грабом равна примерно 4,5 га, дубового леса — 6 га. Поверхность хвои елового леса достигает 16 га, а соснового — даже 17 га (по утверждению А.А. Федорова, М.Э. Кирпичникова, З.Т. Артюшенко). Геометрическая структура листьев в лесу подчинена определенным правилам: в верхнем ярусе они находятся под крутым углом к солнцу; чем ниже листовой ярус, тем меньше угол наклона, а в нижних частях крон, в подлеске положение листьев близко к горизонтальному. Это способствует уменьшению взаимозатенения и лучшему проникновению света в глубину кроны. Кроме того, сами листья отличаются анатомически: вверху они имеют световую структуру, в нижних ярусах — теневую, позволяющую наиболее полно использовать поток световой энергии.
Чем больше лист получает световой энергии, тем энергичнее идет в нем процесс фотосинтеза. Однако наибольшее количество органики создается не верхними листьями (в кроне), а листьями, находящимися в глубине кроны, что связано с большим их количеством. Такой характер фотосинтеза свойствен приспевающим и спелым насаждениям многоярусного леса. В молодняках лес «работает» в основном поверхностными листьями кроны.
Существует понятие «биологическая продуктивность леса». Результат фотосинтетической деятельности растений или растительных сообществ оценивают по их чистой «первичной продуктивности», или «нетто продукции» — количеству образованного органического вещества за вычетом расходов на дыхание. По оценке В.С. Ипатова, каждый лист за вегетацию создает органическое вещество, вдвое превышающее массу самого листа. За вегетационный сезон лесостепная дубрава в центральной зоне России формирует 8—10 т/га сухой массы (по В.А. Усольцеву, в 2007 г. — до 5 т/га), причем до 90 % продукции создается древесными породами разных ярусов леса. По нашим оценкам, тополевники пойменных лесов Южного Урала образуют за вегетацию 4—6 т/га сухой массы, дубовые насаждения — около 3—3,5 т/га.
Дубравы и пойменные леса юга Урала многоярусны. Первый ярус занят крупными деревьями первой-второй величины — видами дуба, тополей — белого и черного; на низкой части поймы произрастают древовидные ивы — белая, ломкая; второй ярус составляют спутники — вяз гладкий, липа серцевидная; в третьем ярусе — рябина обыкновенная, черемуха кистистая, боярышник сибирский, калина красная, клен татарский; четвертый ярус — подлесок из подроста, шиповника коричного, крушины ломкой, жостера слабительного, вишни кустарниковой, сливы колючей, чилиги степной и миндаля низкого. В пятом ярусе — травяном — господствуют виды эфемероидов: ландыш майский, тюльпан лесной; значительные площади заняты ежевикой сизой, кирказоном ломоносовидным. Мятликовые представлены вейником наземным, перловником поникшим, овсяницей луговой, кострецом безостым. Из разнотравья широко распространены виды подмаренника — северный, цепкий; крапива — жгучая и двудомная и др.
Один из важных структурных элементов лесных фитоценозов — лесная подстилка, возникающая из отмершей фитомассы — листьев, веток, коры, почечных чешуй. Скорость разложения листьев зависит от их принадлежности к определенным группам и видам растений. Листья трав разлагаются за несколько дней или недель, опад мягколиственных пород — липы, вяза, кленов — к концу осени или к началу весны следующего года, а листья дуба — только через 1,5—2 года.
Опад, превратившийся в подстилку, достигает толщины 4—8 см и выполняет ряд существенных функций: накапливает питательные вещества, предохраняет почву от иссушения и зимнего промерзания, нивелирует колебания температуры, препятствует поверхностному стоку и водной эрозии.
Климатические условия в лесных сообществах резко отличаются от условий открытого пространства, в связи с чем можно говорить о микроклимате леса, или лесном фитоклимате. В лесных фитоценозах свет внутри крон заметно ослаблен по интенсивности, изменен по спектральному составу. Листья поглотают большую часть красных и оранжевых лучей, а внутрь кроны проникают в основном зеленые лучи.
Для леса характерно смягчение дневных, суточных и годичных колебаний температуры. По сравнению с открытым пространством дневной максимум и ночной минимум в лесу расположен не на почве, а в толще крон, поэтому жара в лесу не столь резкая.
В лесу всегда повышена влажность воздуха, резко снижена скорость движения воздуха, в приземном слое более высокая концентрация CO2 в кронах, особенно в дневные часы, содержание диоксида углерода резко снижено, что связано с интенсивным поглощением CO2 в процессе фотосинтеза. Создание своеобразного «лесного фитоклимата» во многом зависит от древесных пород фитоценоза. Если это дубрава, то дуб определяет главные особенности фитогенной среды: температуру, свет, влажность, опад, травяной покров и др. Это положение верно и для других эдификаторов, строителен лесных фитоценозов: для липы — в липняке, для тополя — в тополевниках, для березы — в березняке и др. Каждая из этих древесных пород в силу своих эколого-биологических свойств создает «чистые» насаждения с присущими только им особенностями структуры и фитосреды в растительных группировках.
В зависимости от типа леса, его строения и структуры, местоположения на рельефе, типа почв и гидрологического режима формируется напочвенный покров, главный компонент которого — травянистая растительность. В связи с этим лес нельзя рассматривать как простую сумму деревьев разных пород. Совместное существование деревьев, кустарников, травянистых растений определяет комплекс взаимосвязей как между растениями, так и растениями и природными факторами среды, создающий новый ценотический уровень организации жизни.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: