Химическая структура продуктов генов ВУ — R-белков была расшифрована лишь в конце прошлого века. Эти белки содержат несколько участков (доменов). Поскольку белки являются полимерами аминокислот, они заканчиваются с одной стороны карбоксильной группой (С-концевой участок), а с другой — аминогруппой (N-концевой).
Самый крупный домен находится на С-конце белка. Он содержит большое число (несколько десятков) повторяющихся последовательностей аминокислот, среди которых чаще других встречается аминокислота лейцин (повторы, богатые лейцином — ПБЛ). Каждый ПБЛ состоит из 23...24 аминокислот; во- первых, такая структура обеспечивает взаимодействие с другими белками, то есть может служить рецептором для лигандов (элиситоров) паразита, и, во-вторых, наличие частых повторов в структуре кодирующей ДНК (R-гене) является условием генетических перестроек вследствие неаллельной (эктопической) рекомбинации. Частые внутри- и межгенные перестройки, включающие неравный кроссинговер, приводят к возникновению серии аллельных и тесно сцепленных генов. Их продукты отличаются деталями структуры рецепторных участков и могут связываться с разными по химической структуре элиситорами. Таким образом устанавливаются расоспецифические взаимоотношения, описываемые как система «ген-на-ген». Молекулярные исследования показали, что домен ПБЛ в большинстве случаев соединяется не непосредственно с элиситором. Сначала элиситор, будучи фактором неспецифической патогенности, соединяется с определенными молекулами в зараженной клетке, блокируя иммунные реакции. ПБЛ домен R-белка узнает такое соединение, то есть он стоит на страже клетки, предотвращая нападение на нее патогенов.
На N-конце R-белка располагаются участки, обеспечивающие передачу сигнала, возникшего вследствие взаимодействия домена ПБЛ с элиситором. Распространение (транедукция) сигнала протекает несколькими путями, часть из которых являются общими для всех зараженных клеток, а часть — специфичными (по отношению к биотрофным паразитам преобладает один путь, к некротрофным и насекомым-вредителям — другой, к ризосферным бактериям — третий). Кратко рассмотрим некоторые пути трансдукции сигнала в клетках и вещества, участвующие в этом процессе.
- Протеинкиназный путь. Функция ферментов протеинкиназ заключается в фосфорилировании определенных белков. Поскольку остатки фосфорной кислоты — высокоэнергетические соединения, фосфорилированный белок приобретает определенную активность, которой он не имел прежде. Кроме того, этот белок может дефосфорилироваться, передавая фосфат другому белку. Возникает цепочка, по которой фосфат передается внутрь клетки, при этом сигнал может многократно усиливаться. Конечная киназа имеет участок (сайт), связывающийся с ДНК, вследствие чего может включать транскрипцию ранее молчащих генов или, наоборот, выключать другие гены (белок — регулятор транскрипции). В результате происходит включение генов иммунного ответа, обеспечивающих синтез PR-белков, фенолов, фитоалексинов и других факторов индуцированной устойчивости. Если такие белки представить себе в виде игроков футбольной команды, то нефосфорилированный белок, как и игрок без мяча, неактивен, а фосфорилированный — активен. Передача фосфата от одного белка другому — это перепасовка мяча, приближающая его к воротам соперника. Наконец, фосфорилирование белка — регулятора транскрипции — это передача мяча нападающему, который забивает гол. В клетках всех эукариот имеется семейство протеинкиназ, активность которых увеличивается во время митозов (митоген-активных протеинкиназ или МАП-киназ). Их цепочка — один из важных путей трансдукции сигнала в зараженной клетке.
- Роль салициловой кислоты в трансдукции сигнала. Простое фенольное соединение салициловая кислота (рис. 29) является важным пунктом передачи сигнала, ибо участвует в регулировании СВЧ-реакции, синтезе фенольных соединений, PR-белков и, что очень важно, в возникновении системной приобретенной устойчивости (СПУ). Интересно, что ацетилированное производное салициловой кислоты — аспирин самое распространенное лекарство, которое активно влияет на протекание иммунных реакций у человека.
Роль жасмоновой кислоты и этилена в трансдукции устойчивости. Одно из важных изменений, протекающих после активизации R-белка элиситором паразита — усиление липидного обмена, в частности, активизация фермента липооксигеназы (ЛОГ). Продукты окисления липидов — оксилипины, один из которых жасмоновая кислота (ЖАК) (рис.30) является важным промежуточным элементом трансдукции сигнала, особенно при заражении некротрофными паразитами или питании насекомыми. ЖАК и ее метиловый эфир (Ме-ЖАК) индуцируют образование группы так называемых жасмонатиндуцируемых белков — ингибиторов протеиназ тионинов, фениаланинаммиаклиазы, халконсинтетазы, липооксигеназы. Эти белки, как было сказано, являются факторами защиты от патогенных микроорганизмов и насекомых-фитофагов. Сходным действием обладает и газообразный растительный гормон этилен.

Таким образом, зараженная клетка имеет много различных путей доставки сигнала о появлении чужеродного организма к ядру и активизации ответной иммунной реакции.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить