Специализация патогена — это способность паразитировать на одном, нескольких или многих видах растений-хозяев. Специализация патогенов определяется прежде всего их приуроченностью к определенному питающему субстрату и способностью эффективно усваивать его.
В целом, картина взаимоотношений патогенов и растений-хозяев сложна и многообразна. Одни патогены способны поражать лишь определенную ткань одного вида растения-хозяина. Другие, напротив, вызывают системное поражение у видов растений, относящихся к разным классам. Между этими крайними возможностями располагается очень большое число патогенов, в разной степени поражающих разное количество видов растений-хозяев.
Различные способности патогенов к паразитизму определяются их генетическими и физиологическими свойствами. Большое значение имеют наличие генов вирулентности и эффективность их продуктов. Очень важную роль играет активность ферментативного аппарата патогенов, позволяющая использовать субстрат в доступной форме.
Специализацию патогенов определяют также защитные реакции растений-хозяев. Барьерные факторы и химические процессы блокируют внедрение многих паразитов в растение. В то же время другие паразиты способны преодолевать такие барьеры.
Нередко на специализацию паразитов оказывают влияние и внешние условия, экологические факторы. Так, в одних условиях паразит способен активно внедряться в растение и проходить в нем весь свой инфекционный цикл, в других — внедрение и развитие паразита ограничено, отдельные стадии цикла развития паразита могут выпадать. Наконец, при определенных условиях внедрение паразита в растение-хозяина не происходит. На изменение специализации патогенов может влиять хозяйственная деятельность человека.
Таким образом, специализация патогенов определяется их генетической предрасположенностью и физиологическими свойствами, эффективностью защитных реакций растений-хозяев и внешними условиями.
Понятие специализации наиболее уместно по отношению к видам патогенов.
Различают несколько форм специализации патогенов к растениям-хозяевам (рис. 33).

Гистотропная (тканевая) специализация (гистос — ткань) — способность патогена заселять лишь определенную ткань или комплекс тканей растения. Другие ткани не поражаются. Например, возбудитель слизистого бактериоза капусты бактерия Erwinia carotovora subsp. carotovora поражает в основном паренхиму (цв. вклейка, рис. 1). Возбудитель вертициллезного увядания хлопчатника Verticillium dahliae поражает сосудистую систему растения (цв. вклейка, рис. 2). Риккетсии в организме растений-хозяев концентрируются преимущественно во флоэме.


- Органотропная специализация — способность патогена заселять лишь определенные органы растения. Например, Plasmodiophora brassicae поражает корни растений из семейства крестоцветных (цв. вклейка, рис. 3). Возбудитель спорыньи злаков Claviceps purpurea поражает завязи и позднее развивающиеся зерновки злаков (цв. вклейка, рис. 4).


- Онтогенетическая, или возрастно-физиологическая (стадийно-возрастная) специализация — способность патогена поражать растение-хозяина в определенный период его развития. Так, возбудители корнееда сахарной свеклы Aphanomyces cochlioides и Pythium debarianum поражают проростки от момента прорастания до образования четырех настоящих листьев (цв. вклейка, рис. 5). Возбудитель твердой головни пшеницы Tilletia tritici поражает хозяина только с момента прорастания зерновки до появления всходов (цв. вклейка, рис. 6).


Многие возбудители пятнистостей заражают растения в фазе вегетации, особенно во второй ее половине. Это, например, возбудитель церкоспороза свеклы (Cercospora beticola) (цв. вклейка, рис. 7).

Возбудители пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) и спорыньи ржи (Сlavicepspurpurea) поражают растения-хозяева в фазе цветения (цв. вклейка, рис. 8).

Наконец, некоторые возбудители способны поражать растение-хозяина на разных стадиях развития. Классический пример — возбудитель пузырчатой головни кукурузы (Ustilago zeae), способный поражать кукурузу практически в любой фазе развития растения. Дейтеромицет Botrytis cinerea поражает свои многочисленные растения-хозяева в фазах вегетации, цветения и плодоношения (последние две фазы — предпочтительнее).
- Филогенетическая специализация — способность вида патогена поражать один, несколько или много видов растений-хозяев. Филогенетической ее называют потому, что способность поражать растения-хозяева — основное направление микроэволюционного процесса паразитов. На повышение эффективности паразитизма в популяциях патогенов работает отбор, в результате действия которого появляются более приспособленные, более вирулентные формы паразитов. Результатом служит либо повышение эффективности паразитизма на одном растении-хозяине, либо расширение круга видов растений-хозяев.
Филогенетическая специализация может быть узкой и широкой.
- Узкая специализация. Патогены с узкой специализацией (их называют монофаги) паразитируют на растениях, относящихся к одному виду или роду. Узкоспециализированные патогены — это большинство облигатных паразитов и факультативных сапротрофов, а также некоторые факультативные паразиты. Они хорошо и избирательно приспособлены для поражения конкретных (нередко близкородственных) видов растений-хозяев. При коэволюции у них вырабатываются механизмы атаки, учитывающие защитные реакции, присущие видам именно их растений-хозяев.
Виды паразитов с узкой специализацией имеют выраженную иерархическую структуру (табл. 5). Обычно вид способен поражать несколько родов или видов растений-хозяев, нередко близкородственных. Вид паразита подразделяется на несколько или много разновидностей или специализированных форм (formae speciales). Они приурочены к определенному роду или виду растения-хозяина. В пределах разновидности патогена выделены физиологические расы. Они отличаются друг от друга способностью по-разному поражать сорта вида растения-хозяина. При взаимодействии определенных рас и сортов в одних комбинациях наблюдают реакцию сверхчувствительности (гибель патогена, образование мелких некрозов в месте внедрения), в других — реакцию совместимости (развитие патогена, интенсивное образование пустул).

Ржавчинный гриб Puccinia graminis поражает злаки — хлебные, кормовые и дикорастущие. Этот вид имеет комплексную структуру. Установлено, что Puccinia graminis состоит из ряда специализированных форм, поражающих определенный род растений-хозяев. P. graminis f. sp. tritici поражает пшеницу, P. graminis f. sp. avenae — овес, P. graminis f. sp. secalis — рожь, P. graminis f. sp. poae — мятлик, P. graminis f. sp. agrostis — полевицу. Расы P. graminis отличаются друг от друга по растениям-хозяевам, молекулярным маркерам и иногда — по строению урединиоспор.
Строго говоря, специализация Puccinia graminis и других ржавчинных грибов с полным циклом распространяется даже на отдельные спороношения гриба. Так, именно урединиоспоры и эциоспоры P. graminis заражают роды злаков, а базидиоспоры — представителей семейства Барбарисовых барбарис и магонию.
Гриб Erysiphe graminis вызывает мучнистую росу у растений из семейства Злаковых. Как и у возбудителя стеблевой ржавчины, у Erysiphe graminis имеется ряд специализированных форм, приуроченных к определенным родам злаков. Сходным образом Erysiphe labiatarum, включающий в себя много специализированных форм, паразитирует на представителях семейства Губоцветных.
Цветковое растение-паразит Viscum album (омела белая) в Европе представлено тремя разновидностями — V. album var. mali (в основном на яблоне, реже на других лиственных породах), V. album var. abietis (на пихте), V. album var. ріпі (на сосне). У цветкового растения-паразита Orobanche сumana (заразиха подсолнечниковая) обнаружили три расы: А, Б и В. К расе А были созданы устойчивые сорта, ответом паразита стало появление расы Б, которая в массовом количестве поразила многие сорта подсолнечника, успешно внедряясь в его корневую систему. Позднее была выявлена и раса В, также характеризующаяся высокой вредоносностью.
Многие виды патогенов поражают только один род растения- хозяина. Возбудитель твердой головни Tilletia tritici поражает только пшеницу, а возбудитель пузырчатой головни Ustilago zeae — кукурузу. Ржавчинный гриб Puccinia menthae поражает только мяту. Цветковое растение-паразит заразиха Orobanche owerinii паразитирует только на шалфее лесном (Salvia silvestris).
- Широкая специализация. Патогены с широкой специализацией (их называют полифаги) паразитируют на растениях одного и нескольких семейств или даже различных классов. Большинство широкоспециализированных патогенов — факультативные паразиты, однако среди них встречаются и облигатные (например, некоторые ржавчинные грибы). Значительная часть факультативных паразитов соответствует формальным родам несовершенных грибов.
Plasmodiophora brassicae вызывает килу у растений из семейства Крестоцветных. Наиболее часто поражается капуста, однако могут поражаться редька, репа и другие виды этого семейства. Ржавчинный гриб Puccinia malvacearum поражает роды растений из семейства Мальвовых, оомицет Peronospora parasitica — роды растений из семейства Крестоцветных. Аскомицет Claviceps purpurea вызывает спорынью ржи и многих луговых и газонных трав из семейства Злаковых.
Botrytis сіnerea поражает растения из семейств Розовых, Виноградовых, Лилейных, Амарилисовых, Пасленовых, Бобовых и др., вызывая у них серую гниль (цв. вклейка, рис. 9). Sclerotinia sclerotiorum поражает растения из семейств Зонтичных, Лилейных, Злаковых, Сложноцветных, вызывая у них белую гниль. Следует отметить, что у различных растений-хозяев при поражении этими гнилями проявляются довольно сходные симптомы поражения — мощный некроз и налет, иногда сопровождающиеся образованием склероциев разных размеров.

Phytophthora cactorum поражает растения из семейств Кактусовых, Розовых, Бобовых, Лилейных, Сосновых и др. (всего не более 40 семейств). Особой приуроченности к органу или возрастной фазе растения гриб не имеет. Так, он вызывает корневые гнили всходов сосен и бобовых, гнили основания стебля лилий, гнили коры и плодов у розовых, гнили сердцевины и почек у рододендронов и пионов.
Ph. сіnnаmоmі поражает в основном тропические растения — авокадо, корицу, орхидеи. Однако хозяйственная деятельность человека привела к расширению специализации этого паразита. В США и Новой Зеландии Ph. сіnnаmоmі вызвала корневую гниль сеянцев сосны, в Европе — чернильную болезнь (поражение камбия) каштана, в Австралии — гибель эвкалиптовых лесов на больших площадях. Этот гриб поражает растения из 50 семейств Папоротникообразных, Голосеменных и Цветковых растений.
Бактерия Pseudomonas solanacearum вызывает сосудистый бактериоз растений из семейств Пасленовых, Тыквенных, Бобовых и Сложноцветных.
Цветковое растение Orobanche aegyptiaca (заразиха египетская) паразитирует на растениях из семейств Пасленовых, Тыквенных, Сложноцветных. Эта патосистема сложилась давно и остается устойчивой.
- Промежуточные случаи. Довольно многие паразиты занимают по своей специализации к растениям-хозяевам промежуточное положение. У них проявляется заметная тенденция к узкой специализации и в тоже время сохраняется способность поражать довольно много видов и родов растений-хозяев.
У видов паразитов, для которых узкая специализация не доказана, разновидности или специализированные формы обычно не выделяют, но определение рас для них возможно (например, у Phytophthora megasperma и P. infestans).
Ph. megasperma способна поражать растения из семейств Бобовых (люцерна, соя, клевер), Розовых (яблоня, груша), Крестоцветных (цветная капуста) и Ивовых (тополь). Однако исследования, сделанные с привлечением морфологических (строение оогония) и молекулярных (митохондриальная ДНК и фрагменты рестрикционного полиморфизма ДНК) маркеров, позволили выделить разновидности Ph. megasperma var. megasperma (поражает различные растения-хозяева) и Ph. megasperma var. sojae (поражает растения-хозяева преимущественно из семейства Бобовых). У Ph. megasperma var. sojae выделили f. sp. glycinea (поражает сою) и f. sp. medicaginis (поражает люцерну, а также нут и эспарцет). Наконец, последние исследования выявили настолько существенные различия между этими разновидностями и специализированными формами, что они получили статус отдельных видов Ph. megasperma, Ph. sojae и Ph. medicaginis. Этот случай, с одной стороны, показывает тенденцию к узкой специализации у исходно широкоспециализированного вида, с другой стороны, здесь можно видеть сохранение в значительной степени комплексной структуры у внутривидовых группировок.
Phytophthora infestans поражает только картофель и томат, реже баклажаны и дикие виды из семейства Пасленовых. Предполагали специализацию Ph. infestans по отношению к основным родам растений-хозяев — картофелю и томату. Раса ТО заражала преимущественно картофель, расы Т1 и Т2 — в основном томат. Однако исследования 1990-х годов в ряде случаев выявили комплексное распределение этих рас, не всегда приуроченное к картофелю или томату. Отмечено, что штаммы Ph. infestans с томата активно поражают и томат, и картофель, большинство штаммов с картофеля (но не все) значительно лучше поражают картофель, чем томат. Таким образом, имеется лишь ограниченная приуроченность штаммов паразита к определенному роду растения-хозяина. Сходная ситуация сложилась у Ph. palmivora, часть штаммов которой лучше поражала гевею, чем какао, другая часть — какао, чем гевею.
Erysiphe communis вызывает мучнистую росу у растений очень многих семейств (например, Бобовых и Пасленовых). В целом, этот вид может характеризоваться очень широкой специализацией, однако по мере его изучения обнаруживают много специализированных форм, приуроченных к определенным семействам, родам и видам растений-хозяев. Er. cichoracearum также вызывает мучнистую росу у растений из многих семейств. Ядро этого вида связано с родами из семейства Сложноцветных, однако Ег. cichoracearum f. sp. cucurbitacearum поражает растения из семейства Тыквенных (особенно огурец, дыню и тыкву).
Цветковое растение-паразит Orobanche foetida (заразиха вонючая) паразитирует на только трех родах из семейства Бобовых — чине, лядвенце и эспарцете. Другие виды заразих могут паразитировать как на одном виде растения-хозяина, так и на растениях- хозяевах из разных семейств.
Таким образом, многие виды паразитов имеют промежуточную специализацию. Это связано с микроэволюционными процессами в их популяциях, которые, вероятно, еще не завершились. Во всех случаях имела место дивергенция исходных комплексных групп паразитов, направленная на совершенствование паразитизма по отношению к определенным видам растений-хозяев. Однако надо признать, что для некоторых случаев (как, например, с комплексом Phytophthora megasperma) ситуация изучена не полностью и до сих пор вызывает у специалистов много споров.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить