В развитии растения люпина в целом и его отдельных органов можно выделить несколько возрастных периодов, каждый из которых характеризуется присущими ему особенностями физиологических процессов.
Исследования возрастных изменений растений люпина по фазам их роста и развития, взаимоотношения между вегетативными и репродуктивными органами, надземной массой и корневой системой, а также развитием клубеньков позволяют подойти к разработке наиболее рациональных агротехнических приемов возделывания люпина и разнообразных форм его использования. Система возделывания люпина в сущности охватывает вопросы производства биологического азота в земледелии и растительных белков в кормах для животноводства.
Имеющиеся в литературе данные по изучению клубеньковых бактерий и их взаимоотношениях с люпином говорят о том, что жизнедеятельность бактерий, их способность связывать азот атмосферы ограничиваются периодом от появления первых настоящих листьев до цветения растений.
Наши исследования показывают, что в зависимости от того, в каком состоянии поддерживать растения, можно продлить период жизнедеятельности клубеньковых бактерий и связывания атмосферного азота. Это имеет как теоретическое, так и практическое значение. Так, например, прием удаления верхушек бобовых растений путем подкашивания их в период бутонизации или начала цветения, может быть использован в целях повышения прироста органической массы и большего накопления азота в клубеньках, а значит в растениях и в почве.
У растений с удаляемыми бутонами прирост органической массы не прекращается до конца их вегетации. Образование новых молодых клубеньков на их корнях, а также фиксация азота в клубеньках не приостанавливаются. У таких растений увеличивается в 4-5 раз прирост органического вещества в надземных органах и корневой системе по сравнению с цветущими.
На основании этих новых данных о взаимоотношениях клубеньковых бактерий с растением нами предложен прием чеканки или подкашивания люпина, дано физиологическое обоснование более ранних укосов бобовых трав, а также разработан прием двухстороннего использования однолетнего кормового люпина — первый укос на зеленый корм или на силос, а второй — на зеленое удобрение.
Установлено, что в нормально развивающихся растениях (цветущих и плодоносящих) к концу бутонизации и началу цветения замедляется накопление органического вещества и азота. В этот же период у растений с удаленными бутонами накопление органического вещества и азота не только не уменьшается, а даже увеличивается. Так, прирост органического вещества и накопление азота на одно растение люпина в наших опытах были следующими (в мг за сутки):

Удаление цветков через 6-7 дней после срезания бутонов очень сильно отражается на жизнедеятельности клубеньковых бактерий. Физиологическое состояние всего растения при этом также изменяется, появляются признаки старения организма. Количество клубеньков и их величина на корнях растений с удаленными цветками значительно уменьшаются, а фиксация азота в клубеньках снижается или даже приостанавливается.
Совершенно очевидно, что цикл развития клубеньковых бактерий и фиксация азота зависят определенным образом от физиологического состояния растения и его корневой системы.
Наступление репродуктивной фазы у люпина играет решающую роль в передвижении азотистых веществ из клубеньков и корней в надземные вегетативные и репродуктивные органы растения.
Таким образом, одни и те же азотистые вещества, накопленные в клубеньках, в зависимости от физиологического состояния бобового растения подвергаются различным качественным и количественным изменениям.
Задача наших исследований была такова: продлить у растений люпина наиболее высокий уровень синтетических процессов, усилить жизнедеятельность растения и клубеньковых бактерий, разработать практические приемы для регулирования азотного обмена, а значит и ростовых процессов.
Особенности азотного обмена люпина по периодам развития хорошо изучены и не нуждаются в доказательствах как в теоретическом, так и в практическом отношении. Многочисленные исследования физиологии люпина и других бобовых часто опережались практикой их возделывания и использования в земледелии, и то большое внимание, которое уделялось изучению бобовых, до сих пор не привело к единому мнению в вопросе взаимоотношения растений с клубеньковыми бактериями.
Как известно, бобовые растения очень широко распространены в природе и многие из них издавна находятся в культуре. Семейство бобовых (Leguminoseae, Papilionaceae) является одним из многочисленных в растительном мире и насчитывает около 16 тыс. видов однолетних, многолетних травянистых и древесных растений.
Одним из наиболее интересных явлений в физиологии обмена веществ бобовых растений является то, что на их корнях поселяются клубеньковые бактерии, которые способны ассимилировать азот из атмосферы. Эта способность бобовых растений имеет очень важное научное и практическое значение. По этому поводу К. А. Тимирязев в своей лекции, прочитанной в декабре 1890 года на тему «Источники азота растений», говорил: «Мало найдется примеров, где бы так ясно определилась взаимная роль теории и практики, как в тех исследованиях, в которых научный вопрос о происхождении азота растений неразрывно сплелся с чисто практическим вопросом о пользе возделывания клевера и вообще бобовых растений».
Азотный обмен у бобовых и специфические стороны его могут служить физиологическим признаком этого вида растений. Эти свойства бобовые растения приобрели в процессе эволюции под воздействием почвенных и климатических условий. Можно и сейчас наблюдать, когда на песчаных, пустынных землях первыми из зеленых растений поселяются именно бобовые. Многие другие виды растений без почвенного азота не могут расти и погибают. Бобовые же в этих условиях выживают потому, что они вступают в симбиоз с клубеньковыми бактериями и благодаря этому развиваются и плодоносят на безазотистых песчаных почвах. Пластичность этих растений, их приспособленность и выносливость тесно связаны с особенностью их азотного обмена.
А. В. Благовещенский в своей работе «Биохимические основы эволюционного процесса у растений» делает вывод, что растения прошли длительный эволюционный путь развития и отдельные их виды выработали специализированный обмен и достигли высокой дифференцировки своих репродуктивных органов, приспособившись к тем или иным условиям обитания. Таким специализированным обменом и высоким качеством ферментативной деятельности отличается большинство бобовых растений.
Физиологической природе этих растений присущ бактериальный тип питания посредством симбиоза их корневой системы с клубеньковыми бактериями.
Известно, что бобовые растения для создания высокого урожая надземной массы и репродуктивных органов требуют обильного азотного питания. Особенно интенсивно используют азот из почвы корни и клубеньки в период плодообразования. При этом количество и качество плодов бобовых растений зависят не только от количества азота, имеющегося в их распоряжении, но, главным образом, от темпа поступления азотистых веществ из корней, клубеньков, листьев и стеблей в репродуктивные органы.
При нарушении нормальных взаимоотношений клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, установившихся в процессе их эволюции, мы наблюдаем нарушения и в азотном питании и изменения в развитии этих растений.
Внесение в почву азотных удобрений или посев бобовых растений на богатых черноземных почвах заменяет биологический азот клубеньковых бактерий только для отдельных видов бобовых растений. Так, например, на мощных черноземах Кубани клубеньки на корнях арахиса не образуются. В то же время в урожае его с одного гектара содержится до 250-300 кг азота. При посеве люцерны на таких черноземах клубеньки на ее корневой системе образуются в большом количестве и обеспечивают растения азотом.
Люпин на черноземных почвах не образует клубеньков на своих корнях, очень плохо растет, накапливая в несколько раз меньше вегетативной массы, чем на бедных песчаных почвах.

Таким образом, азотный обмен у бобовых растений в значительной мере зависит от внешних условий и среды, в которой они возделываются или произрастают.
Содержание большого количества азотных веществ в семенах бобовых, что есть их отличием от семян других видов растений, также связано с особенностями азотного обмена.
У бобовых растений отмечается высокий уровень ферментативных процессов, которые регулируют азотный обмен. Под воздействием ферментов запасные белковые вещества трансформируются в растворимые формы азотистых веществ и направляются на жизненные процессы в растительном организме. Так, под воздействием фермента протеиназы в период прорастания семян белки их распадаются на аминокислоты, которые используются при ростовых процессах.
У молодых клубеньков, развивающихся на корнях люпина, преобладает в основном синтез белковых веществ, а по мере старения листьев и стеблей в них под воздействием протеолитических ферментов белки распадаются и перекачиваются в надземные органы — стебли, листья и бобы.
Наиболее благоприятные условия для синтеза белковых веществ создаются в молодом растении в период самой высокой жизнедеятельности организма и в условиях внешней среды, способствующих процессам синтеза.
В период наиболее активной жизнедеятельности клубеньковых бактерий растения снабжают их углеводами и синтетическими ферментами и, таким образом, способствуют более энергичному процессу ассимиляции азота из воздуха и накоплению его в клубеньках в виде белковых соединений.
Прежние исследования процессов фиксации азота клубеньковыми бактериями ограничивали период активной жизнедеятельности клубеньковых бактерий определенным количеством дней от появления первого настоящего листочка у люпина до его цветения. Когда клубеньки наполнятся белковыми веществами, растения выделяют протеолитические ферменты, которые расщепляют белки тела бактерий в клубеньках и в виде аминокислот перекачивают их в свои репродуктивные органы.
С. П. Костычев в своих работах отмечает, что бобовые растения обладают способностью в 2-3 раза больше усваивать углекислоты воздуха, чем растения других видов. Высокая интенсивность фотосинтеза у бобовых растений обеспечивает полностью потребность в углеводах и растения и клубеньковых бактерий. С другой стороны, клубеньковые бактерии, как гетеротрофные организмы, для своей жизнедеятельности и ассимиляции атмосферного азота требуют энергетического материала, который и получают в виде углеводов и органических кислот от растения.
Таким образом, в явлениях сожительства клубеньковых бактерий с бобовыми растениями мы видим бесспорный факт физиологической связи высшего растения с микроорганизмами. Анатомические исследования клубеньков на корнях люпина показывают, что эти два организма настолько сращиваются (посредством растительной ткани), что установить границу, где начинаются клетки клубеньков и кончаются клетки корневой паренхимы, не представляется возможным. В процессе эволюции бобовых растений и клубеньковых бактерий выработался определенный тип обмена веществ между ними и, в первую очередь, азотного в виде азотофиксации. Следует отметить, что ведущая роль в процессе фиксации азота клубеньковыми бактериями принадлежит бобовому растению, то есть зеленому организму, способному самостоятельно синтезировать органическое вещество.
При изменении физиологического состояния бобового растения изменяется и взаимоотношение его с клубеньковыми бактериями. И хотя специфичность ферментативного процесса строго определена для нормально развивающегося бобового растения, однако з изменившихся условиях изменяется и ферментативная деятельность и обмен в целом.
Исследования А. И. Смирнова, Мотесса и других ученых показали, что в молодых листьях, богатых белками, при определенной концентрации растворимых углеводов может наступить диссимиляция и, наоборот, в старых листьях, бедных азотом (белками), содержание белков может увеличиваться. Эти работы послужили основанием для наших исследований вопроса о возможности продления периода ассимиляции азота клубеньковыми бактериями в растении люпина.
Путем чеканки бутонов у люпина нам удалось показать, что не возраст растения, а физиологическое состояние его определяет период жизнедеятельности клубеньковых бактерий и направление азотного обмена у растений.
Таким образом, прежние выводы о том, что в молодых листьях доминируют процессы синтеза, а в более старых — распада, не могут сейчас так просто объясняться. Оказывается, что даже старые листья, бедные азотом, при определенных условиях снабжения их этим элементом могут возобновить синтетическую деятельность. Но существует возрастной предел, после которого растения и листья не могут возвратить способности ассимиляции.
Продлить у растения люпина вегетацию означает создать в нем более высокий уровень синтетических процессов, усилить этим жизнедеятельность растений и клубеньковых бактерий и, таким образом, подойти к разработке практических приемов регулирования азотного обмена при разных формах выращивания и использования люпина в земледелии.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить