Чтобы выяснить, как влияют листья бобовых растений на образование клубеньков и жизнедеятельность клубеньковых бактерий, мы провели серию полевых, вегетационных и лабораторных опытов на песчаных почвах с желтым люпином (Lupinus luteus).
Первый опыт. Растения люпина, зараженные клубеньковыми бактериями, выращивались в песчаных культурах. После появления 2-3 настоящих листочков и образования клубеньков на корнях у части растений удаляли листья и наблюдали за дальнейшим развитием клубеньков. Результаты опыта приведены в таблице 4.

Определение азота в пробах клубеньков, взятых на 15-й день после обрывания листьев, не дало различий по отдельным вариантам опыта. В пробах, взятых на 30-й день после обрывания листьев, содержание азота в клубеньках было различным, а именно: в клубеньках из растений, нормально развивающихся, содержание общего азота составило 5,44 %, в клубеньках из растений, у которых удаляли часть листьев,— 4,8%, а в клубеньках из растений, на которых были удалены все листья, содержание азота снизилось до 3,5% в переводе на сухое вещество.
Второй опыт. С начала появления бутонов у одних растений и цветков у других мы начали обрывать листья на них. В этот период на корнях растений люпина было очень много довольно крупных клубеньков. Результаты этого опыта приведены в таблице 5.

На опытных растениях обрывалось 98-100% листьев от всего количества их. То незначительное количество листьев, которое оставалось, не могло обеспечить растение продуктами ассимиляции, которые необходимы для обильного снабжения корневой системы и клубеньков. Незначительные запасы углеводов и азота в растениях и клубеньках использовались для образования новых листьев, которые периодически удалялись.
Обращают на себя внимание растения, у которых удалялись бутоны и цветки (4 и 5 варианты). У них вес корней был в 2 раза больше, чем у нормально развивающихся (1 вариант), и в 5 раз больше, чем у растений с удаленными цветками, но без листьев (3 вариант).
Сравнивая растения 2-го варианта с 1-м и 4-м, можно заметить, что обрывание листьев с момента бутонизации растений тормозит развитие корней и клубеньков.
На основании этих и последующих наших опытов можно утверждать, что решающим фактором в образовании клубеньков на корнях бобового растения, их развития и жизнедеятельности является ассимиляционный аппарат — листья растений. При этом следует отметить, что период бутонизации бобового растения является наиболее ответственным в жизнедеятельности клубеньковых бактерий. За несколько дней (5-7), которые проходят от бутонизации до цветения, надземная часть растений (листья, стебли и цветки) оказывает сильное воздействие на развитие корней и жизнедеятельность бактерий.
Совершенно очевидно, что растения на разных фазах своего развития обладают различным уровнем интенсивности фотосинтеза, а клубеньковые бактерии зависимо от этих фаз также по-разному усваивают азот из воздуха.
В разные периоды своего развития растение люпина неодинаково потребляет азот из клубеньков и почвы. Наши выводы по этим вопросам согласуются с интересными исследованиями Е. Д. Фреда, которые показали, что высокие концентрации азота в питательной среде значительно снижают процесс фиксации его из воздуха клубеньковыми бактериями. Это явление Фред объясняет тем, что углеводы в растениях используются на синтез белковых соединений, и уменьшается тем самым приток их к корням и клубенькам. Нормально развивающиеся растения люпина и те, у которых систематически удалялись бутоны и цветки, находились по существу на разных фазах своего физиологического состояния. В связи с этим процессы фотосинтеза в них протекали с различной напряженностью, а отсюда снабжение растворимыми углеводами корней и клубеньков также было неодинаковым.
Исследования Франклина, Аллисона, Людвига и других показали, что такие легкоусвояемые соли азота, как нитраты, уменьшают образование клубеньков и фиксацию азота его с воздуха, причем это зависит от запасов азота в почве и других условий роста и развития растений.
Следует отметить, что большинство разобранных нами работ далеки от истинного объяснения процессов фиксации азота клубеньковыми бактериями и взаимосвязи их с бобовыми растениями. С нашей точки зрения, Е. Д. Фред наиболее правильно подходит к объяснению этого вопроса.
В научной литературе имеются данные о повышении активности клубеньковых бактерий и усилении фиксации ими азота путем улучшения питания бобовых, применения микроэлементов, изменения сроков и способов сева и других агротехнических приемов.
Однако совершенно неизученным остается вопрос о возможности регулирования поступления азота из корней и клубеньков в надземные органы и повышения таким образом урожая зеленой массы и семян.
Взяв за основу нашей рабочей гипотезы исследования Фреда о связи фиксации азота клубеньковыми бактериями с процессом фотосинтеза, мы считаем, что, создавая в растениях условия, направленные на повышение уровня фотосинтеза, и увеличивая таким образом концентрацию растворимых углеводов, можно изменить характер азотного обмена в клубеньках и в растениях люпина. Зная условия, способствующие лучшему развитию и жизнедеятельности клубеньковых бактерий, можно увеличивать или уменьшать периоды активной жизни бактерий и передвигать начало оттока азота из клубеньков в надземные органы растений. Растения различных видов люпина неодинаково реагируют на одно и то же воздействие. В. Г. Тарановская в результате проведенных опытов описывает различную реакцию синего и желтого люпина на прием удаления цветков. Так, желтый люпин после этого сильно ветвился, образуя новые соцветия на боковых побегах, в то же время растения синего люпина после удаления цветков очень мало отличались по своему габитусу от цветущих.
В период полной зрелости бобов нами учитывался урожай сухого вещества, который составил на одно нормально развивающееся растение желтого люпина 16,2 г и на растение с удаленными цветками 42,4 г, а для растений синего люпина соответственно 17,5 и 13,5 г. Распределение прироста сухого вещества на отдельные части растения желтого люпина было такое (табл. 6).

Такой большой прирост органического вещества у растения люпина с удаленными цветками позволяет сделать заключение о том, что процессы усвоения корнями питательных веществ, фотосинтеза и, вероятно, усвоения азота бактериями в клубеньках протекают более интенсивно, чем у растений цветущих и плодоносящих.
Накопление у кастрированных растений большего количества зольных элементов, углеводов и белков, чем у нормально развивающихся, оказывает большое влияние на биохимические процессы вообще и на азотный обмен у бобовых в частности. При этом растворимые углеводы в большем количестве переходят в корни и клубеньки и таким образом обильно снабжают клубеньковые бактерии энергетическим материалом.
Такое объяснение повышения жизнедеятельности кастрированных растений и клубеньковых бактерий на их корнях, с нашей точки зрения, является наиболее правильным.
М. А. Егоров в одной из своих работ по исследованию влияния кастрации растений на их жизнедеятельность высказал следующую мысль: «При устранении формирования семян, жизнь растений изменяется очень сильно...» Изменения в развитии и биохимизме растений, возникающие под воздействием кастрирования их путем удаления цветков, он связывает с физиологической ролью магния в растениях.
Приводим данные опыта М. А. Егорова с красным клевером (табл. 7).

В этом опыте отмечено, что листья на растениях со спелыми и полуспелыми головками начали желтеть и подсыхать. Из этого видно, что магний скапливается в большом количестве в опелых и полуспелых головках, тогда как в растениях с зелеными головками он остается в листьях. На основании этих и других данных М. А. Егоров приходит к заключению, что внешние изменения в растениях зависят от локализации магния в разных частях растения.
Опыты М. А. Егорова интересны еще и тем, что в них при отсутствии формирования семян в головках клевера, то есть когда еще не произошло оплодотворение, растения постепенно начинали отмирать. А, как известно, при отмирании растений магний переходит из листьев в головки. Но, если в молодом растении будем удалять цветки, то отток магния из листьев в репродуктивные органы прекращается, вегетативный рост усиливается, и таким образом можно значительно продлить жизнедеятельность растений.
Проведенные опыты М. А. Егоровым с кастрированием злаков свидетельствуют о больших изменениях, наступающих в связи с этим как в структуре растений, так и в химическом содержании в них отдельных элементов. Коэффициент кущения кастрированных растений увеличивается в среднем от 1,8 до 3,2. Накопление сухого вещества у таких растений бывает на 35,5%. выше, чем у нормально развивающихся. Отношение содержания общей золы в них к сухому веществу составляет 100:220,3 (в г на 1 куст).
Под влиянием удаления цветков резко изменяется содержание общего и белкового азота и процентное отношение их (табл. 8).

Большое содержание растворимых форм азота у кастрированных растений свидетельствует о повышенном тонусе жизнедеятельности их. В таких растениях содержание глюкозы было также значительно выше, чем у нормально развивающихся, и составляло 1,95% против 1,14%.
Все данные опытов М. А. Егорова по содержанию азота, углеводов и золы в бобовых и злаковых растениях, которые подвергались удалению цветков, свидетельствуют о том, что кастрированные растения более жизнедеятельны и имеют все возможности к дальнейшему росту.
Мы в своих опытах проследили за изменениями в приросте сухого вещества и азота в растениях и клубеньках люпина по фазам их роста и развития. Первая уборка люпина в вегетационном опыте была произведена на 59-й день после всходов — в фазе бутонизации. За этот период накопление сухого вещества достигло следующих величин (табл. 9).

В первом варианте на одном растении насчитывалось 3,2 клубенька, а во втором — 4,5. Средний вес одного клубенька для растения, нормально развивающегося, составлял 72 мг, а для растения с удаленными бутонами — 98 мг.
Величина процентного содержания азота в разных органах растения по фазам развития зависит от изменения количества этого элемента и безазотистых веществ в растении. Благодаря этому нельзя устанавливать путем анализа значительные сдвиги в процентном содержании азота без данных о выносе его из почвы и содержания безазотистых веществ в растении.
Что касается накопления азота в клубеньках, то совершенно очевидно, что количество бактерий, участвующих в фиксации его, далеко не пропорционально весу клубеньков. И так как основная масса клубеньков состоит из коровой паренхимы корня, то более точный учет азота, фиксированного бактериями, будет тогда, если сделать поправку на содержание его в тканях корней.
В своих опытах мы учитывали количество азота в клубеньках в пересчете на сухое вещество надземных частей и корней растения. Такой метод является общедоступным и вполне отвечает практическим целям характеристики растения люпина как азотособирателя (табл. 10).

На основании приведенных данных можно сделать заключение, что прием удаления бутонов у люпина оказывает большое влияние на накопление сухого вещества и азота в растениях и клубеньках.
Необходимо отметить также, что- приемы, исключающие цветение растения, вызывают глубокие сдвиги во внутренних физиологических и биохимических процессах растения люпина.
Ко дню взятия образцов второго срока (в фазе полного цветения люпина) произошли значительные изменения в накоплении сухого вещества и азота (табл. 11).

К этому периоду на растениях с удаленными бутонами было срезано по 5 бутонов — один из них на главном стебле и четыре на боковых. В растениях, у которых в последующие периоды удалялись цветки ко второму сроку взятия проб на анализы, удаляли по одному соцветию с уже раскрывшимися цветками на главном стебле.
Количество клубеньков в среднем на одно растение й первом варианте составляло 3,5, во втором — 7,5 и з третьем — 5. Средний вес одного клубенька растений первого варианта был 56 мг, второго — 72 и третьего — 95 мг. Прирост надземной массы, корней и клубеньков за период от бутонизации до фазы полного цветения приводим в таблице 12.

Содержание общего и белкового азота в различных частях растения и в клубеньках на этот период приводим в таблице 13.

Еще более показательными для этого срока учета являются данные абсолютного количества азота (табл. 14).

Данные таблиц 12, 13 и 14 свидетельствуют о том, что за период от бутонизации к моменту полного цветения нормально развивающиеся растения дают самый большой прирост надземной массы и корней. Прирост массы клубеньков, а также азота уменьшается. Объясняется это тем, что азот начинает переходить из клубеньков в надземные органы растения уже с момента бутонизации. Уже в этот период можно наблюдать явное отставание в приросте отдельных органов и в целом растений с удаленными цветками от растений с удаленными бутонами.
Таким образом, не цветение, как это считалось раньше, а бутонизация бобовых растений является кульминационным пунктом в их развитии.
Наиболее интересные данные по учету возрастных изменений в приросте сухого вещества и азота получены в третий срок уборки люпина — в фазе полной спелости бобов, которая наступила для нормально развивающихся растений 10-15 октября.
Урожай сухой массы люпина по вариантам опыта приведен в таблице 15.

Нормально развивающиеся растения за этот период образовали 18,43 г бобов; растения с удаляемыми бутонами — по 3,03 г бутонов, а растения, у которых удаляли цветки, образовали по 6,05 г цветков.
Как видим из данных учета сухого вещества в приросте разных частей растений на период полного созревания под влиянием удаления бутонов и цветков .происходят огромные изменения.
Накопление сухого вещества в разных органах растения и клубеньках за период от полного цветения до созревания люпина (67 дней) было таким (табл. 16).

Прирост надземной массы за этот период был наибольший у растений с удаленными бутонами и составил 72,3% от всего урожая за весь вегетационный период. Наивысший прирост корней был также у растений с удаленными бутонами.
Следует отметить, что в то время как у нормально развивавшихся растений за период от цветения до полного созревания отмечено уменьшение в приросте корней, у растений с удаленными бутонами прирост корней составил 23,84%, а у растений с удаленными цветками он не превышал 9,2%. Самый большой прирост клубеньков был у растений с удаленными бутонами — 0,108 г, у растений с нормальным развитием — 0,053 г, а у растений с удаленными цветками наблюдалась убыль клубеньков.
Интересные данные получены по химическому анализу на содержание азота в разных частях нормально развивающегося растения в период полной зрелости (табл. 17).

Как видим, процентное содержание азота в надземной массе, корнях и клубеньках у нормально развивающихся растений резко снижается, в то же время обогащаются азотом семена этих растений.
Меньшее колебание в содержании азота наблюдаем в растениях с удаленными бутонами. Содержание его в корнях растений с удаленными цветками было таким же, как и у нормально развивающихся.
Еще большее различие между опытными растениями наблюдаем по содержанию в них белкового азота (табл. 18).

Пересчеты процентного содержания общего азота на сухой вес растения, выраженные в граммах, дают цифры, характеризующие физиологическое состояние растений в различных вариантах опыта. Эти данные характеризуют общее накопление азота в растениях люпина за весь вегетационный период (табл. 19).

Из приведенных данных видно, что нормально развивающиеся растения к концу вегетации накапливают в большом количестве азот в репродуктивных органах — бобах. Период от цветения до полного созревания плодов для таких растений характерен оттоком азота из клубеньков, корней и листьев в репродуктивные органы. Этим такие растения заканчивают свой цикл индивидуального развития от семени до семени.
У растений с удаленными бутонами в этот период азот был сосредоточен в большом количестве в надземной массе. Сравнительно большое количество белка у этих растений свидетельствует о том, что они еще вполне жизнедеятельны и в физиологическом отношении молодые. Такие растения могут еще давать прирост органического вещества. Оставленные несколько экземпляров растений с удаленными бутонами в комнатных условиях еще долго продолжали свой рост и начали увядать в середине декабря, очевидно, в связи с недостатком света и других необходимых условий.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить