Новости

Анализ различных исследований по азотному обмену

03.01.2014

Анализируя наши исследования по азотному обмену в растении люпина в свете классических работ по азотному питанию растений Д. Н. Прянишникова, следует подчеркнуть, что азот растению нужен не всегда в одинаковых количествах. Вернее растение может использовать поступающий азот с большим эффектом только тогда, когда оно будет иметь достаточное количество углеводов и других необходимых элементов минерального питания для синтеза белков.
Вообще растение очень бережно обходится с азотом, но это ни в коем случае не может служить критерием при оценке потребности его в азотных удобрениях. Даже бобовые, которые благодаря симбиозу их с клубеньковыми азотофиксирующими бактериями находятся в лучших условиях снабжения азотом, в отдельные периоды могут испытывать в нем голодание. Этот период у бобовых растений наступает в фазе плодообразования, когда процессы потребления и синтеза азотистых веществ внутри растения превышают процессы его поступления из почвы и клубеньков. А процессы синтеза и распада в растениях являются двумя сторонами единого процесса в развитии и накоплении органического вещества.
Наши исследования показали, что путем повышения концентрации углеводов в надземных органах бобового растения можно до некоторой степени управлять процессом передвижения азотистых веществ из клубеньков в стебли, листья и бобы.
Проведенный нами опыт, в котором удалялись бутоны только на боковых стеблях люпина, а соцветия на главном стебле оставлялись, показал, что таким способом можно достигнуть улучшения азотистого и углеводного питания созревающих бобов на главном стебле. Бобы при этом нормально созрели и значительно уменьшилось количество твердокожурных семян. На основании этих данных можно сделать заключение, что одной из основных причин твердокожурности семян бобовых является недостаточное углеводное и азотистое питание растений в период формирования и созревания семян.
В наших исследованиях растения люпина, у которых удалялись бутоны, не снижали прироста органического вещества, а также содержания в нем общего и белкового азота до конца вегетации. В то же время растения нормально развивающиеся очень резко снизили прирост органического вещества — азот начал убывать во всех частях их, кроме репродуктивных органов — бобов. К концу вегетации нормально развивающиеся растения достигли лишь второго порядка ветвления боковых стеблей, а растения с удаляемыми бутонами к этому периоду развили боковые стебли пятого порядка и были в состоянии давать дальнейший прирост.
Растительный организм обладает замечательной способностью давать очень большой прирост органического вещества, и это свойство можно характеризовать как потенциальную жизнедеятельность бобовых растений. Оказывается, что устранением плодоношения бобовых растений путем удаления бутонов можно активизировать потенциальные их возможности к повышенной жизнедеятельности. Очевидно также, что это свойство организма с возрастом растения снижается. Так, когда у растений мы удаляли уже распустившиеся цветки, то такие растения обладали в меньшей степени этим свойством, чем те, у которых удаляли бутоны. Это свидетельствует о том, что репродуктивная фаза бобовых в разные периоды ее развития оказывает различное воздействие на жизнедеятельность растения и клубеньков.
Еще Иост в своих исследованиях пришел к выводу, что факторы, способствующие вегетативному росту, являются неблагоприятными для плодоношения растений.
Ф. В. Турчин в исследованиях азотного обмена растений показал, что обновление азотистого состава белков и пиррольного ядра хлорофилла в основном обусловлено непрерывно происходящим в организме растений процессом распада и самообновления этих веществ. Оказывается, что в течение 72 часов происходит почти полное обновление конституционного белка (91%) и азота хлорофилла (95%). Интенсивность обновления белков в значительной мере зависит от стадии развития растений. В молодых растениях злаков конституционные белки обновляются интенсивнее, чем запасные. В фазе колошения запасные белки в стеблях и листьях обновляются примерно с такой же интенсивностью, как и конституционные, а в колосьях быстрее их. Интенсивность обновления конституционных белков в стареющих органах растений постепенно падает.
Взаимодействие отдельных органов растения свидетельствует о взаимном обмене веществ между надземными и подземными, а также между вегетативными и репродуктивными органами и между верхними, средними и нижними главными и боковыми стеблями, листьями и почками. В растениях с удаленными бутонами или цветками, как это было показано в наших опытах с люпином, произошли резкие изменения в ростовых процессах и в азотном обмене, а также в интенсивности обновления конституционных и запасных белков.
Т. Д. Лысенко на основании разработанной им теории стадийного развития растений приходит к выводу, что внутренняя ориентировка, создающая возможность перехода растений в репродуктивную фазу, может иметь место задолго до наступления этой фазы и что эта возможность определяется условиями внешней среды — температурой и светом.
М. X. Чайлахян в своей работе «Целостность организма в растительном мире» приводит интересные данные: если у хорошо облиственного розеточного растения (рудбекия), развивающегося при коротком дне, целиком отрезать корень и потом держать его при длинном дне, то образование цветков не происходит. При удалении корней в стеблевых почках не происходит закладка цветочных органов вследствие недостатка микроэлементов — бора и других. При введении бора через поверхность срезанного корня из стеблевых почек образуются цветы.
О физиологической роли бора А. И. Смирнов в одной из своих работ пишет: «Бор создает условия не столько для выработки определенного специфического гормона роста стебля, сколько для своевременного перемещения его на определенное расстояние от места образования к точке роста стебля».
Различия в изменениях прироста сухого вещества и азота в клубеньках и частях нормально развивающихся растений люпина, а также у растений с удаленными бутонами и цветками позволили нам сделать предположения о гормональном характере действия репродуктивной фазы на жизнедеятельность клубеньков. Для проверки этих предположений мы делали насадку соцветий одного растения, у которого удалялись бутоны, на другое. Если соцветия действительно влияют на корневую систему, на образование гормонов и передвижение их по растению (от соцветия к корням), то они должны, по нашему мнению, диффундировать их и через воду и оказывать такое ж действие, как и в неповрежденном растении. Разрабатывая эту методику, мы основывались на опытах Рикка с мимозой. Он соединял две части растения при помощи стеклянной трубки, наполненной водой. Производя раздражение верхней части растения, Рикк наблюдал передачу его в нижнюю часть. Такая реакция позволила ему сделать заключение, что раздражение мимозы вызывает в растении появление легко растворимых и быстро диффундирующих веществ, которые переносят это раздражение от верхней части растения к нижней через воду.
Ф. В. Вент считает, что листья растений вырабатывают органообразующие вещества типа гормонов, которые способствуют образованию корней на черешках листьев даже другого растения. Он ставил стебли с листьями в воду, и они выделяли гормональные вещества. При выпаривании части воды эти вещества концентрировались, и при выдерживании в таком растворе черенков последние ускоряли образование корешков.
Сноу указывал, что верхушки растений выделяют вещества, тормозящие развитие и рост нижних почек. Он проводил такие опыты: Отрезал верхушку стебля растения и вызывал этим прорастание нижних почек; если свежесрезанную верхушку он опять прикладывал к верхнему срезу, то обнаруживал тормозящее действие на прорастание почек. При этом тормозящее действие оказывали только верхушки стеблей с молодыми листьями. В старых листьях такие вещества не вырабатываются.
Для выяснения этих вопросов мы и провели свои опыты с насадкой соцветий одного растения на другое.
Соцветия многолетнего синего или однолетнего желтого люпина в начале раскрытия цветков мы срезали под водой, чтобы предохранить сосуды от закупорки воздухом. Насадку таких соцветий производили на стебли желтого люпина в фазе бутонизации, удаляя перед этим бутоны. Делали это при помощи стеклянного тройника, боковая трубка которого служила для подачи свежей воды растению. На одном растении по мере удаления бутонов производили от 8 до 12 насадок соцветий за вегетационный период. Насаженные соцветия распускали цветки и за 7-8 дней отцветали и засыхали, не образуя бобов. Соцветия на протяжении всего лета периодически сменялись свежими. При этом в одном лишь случае мы наблюдали образование бобов на соцветии, соединенном с растением через воду.
В зависимости от температуры воздуха и величины соцветий последние испаряли на открытом воздухе от 3,5 до 5 куб. см воды. Соединенные через воду растение и соцветие всасывали и испаряли от 2 до 7,5 куб. см воды за сутки. В своих опытах ми сравнивали растения с удаленными бутонами и насаженными описанным способом соцветиями с нормально развивающимися растениями и растениями, у которых удаляли бутоны, но соцветий на них не насаживали.
Наблюдения показали, что растения с удаленными бутонами и насаженными на них соцветиями отставали в росте. Отмывка и учет корней и клубеньков показали, что такие растения по всем признакам ближе стояли к тем, у которых удаляли соцветия с распустившимися цветками, и к нормально развивающимся растениям. Особенно интересен факт резкого снижения количества и веса клубеньков у кастрированных растений при искусственной насадке на них соцветий с других экземпляров.
Как влияют соцветия на изменения в приросте и накопление сухого вещества, а также на образование клубеньков и содержание азота в растении, можно видеть из данных таблицы 24.

Анализ различных исследований по азотному обмену

Приведенные в таблице данные отражают результаты опыта с растениями желтого люпина, на которые насаживали цветки многолетнего синего. Аналогичные результаты получены и в опыте с насадкой на них соцветий того же вида желтого люпина.
Данные учета накопления сухого вещества, количества и веса клубеньков и содержания азота, а также наблюдения за развитием растений позволяют сделать заключение о том, что растения с удаленными бутонами после насадки на них соцветий ведут себя так же, как и нормально развивающиеся. Таким образом, наши объяснения этого явления сводятся к тому, что соцветия, насаженные на растения с удаленными бутонами, в процессе цветения и оплодотворения выделяли в воду гормональные вещества, которые растения всасывали вместе с водой. Под действием этих веществ в растениях изменялись процессы синтеза органического вещества, накопления азота и использования азотистых веществ клубеньков. Резкое уменьшение количества и веса последних свидетельствует о связи их развития с жизнедеятельностью бактерий и развитием репродуктивных органов бобового растения.
Анализ различных исследований по азотному обмену

Проследить химические изменения в воде, заключавшейся в трубке, не представлялось возможным, так как количество ее было очень незначительным. Мы смогли лишь определить изменение реакции воды под действием распускающегося соцветия.
Соцветия люпина, помещенные в буферные растворы КН2РО4 с разными показателями pH в зависимости от времени смещали реакцию их следующим образом (табл. 25).
Анализ различных исследований по азотному обмену

Следует отметить, что наименьшее колебание в смещении реакции буферного раствора под действием соцветий люпина мы наблюдали при pH 4,9.
В кислотном интервале можно было наблюдать в начале опыта увеличение pH, а позже уменьшение, в щелочном, наоборот, в начале уменьшение, а позже увеличение. Колебания в показателях pH по всей шкале буферных растворов, очевидно, объясняются неравномерным цветением отдельных цветков, а также количеством их в одном соцветии.
Нами были проведены также исследования действия веществ, выделяемых соцветиями люпина в воду, на рост колеоптиле овса (по методике Вента-Холодного). Опыты проводились во влажных камерах при температуре 16 и 25° (табл. 26-27).
Анализ различных исследований по азотному обмену

Анализ различных исследований по азотному обмену

Приведенные данные (средние из 10 измерений роста колеоптиле овса) свидетельствуют о том, что в большинстве случаев вытяжка из цветков оказывает тормозящее действие на ростовые процессы колеоптиле. Повышение температуры во влажных камерах усиливает рост колеоптиле с верхушкой и очень незначительно влияет на рост декапитированных колеоптиле.
Помимо этого мы исследовали также действие веществ, выделяемых цветками, на гипокотиле (подсемядольное колено) и на эпикотиле (надсемядольное колено). Полученные данные в этом опыте приведены в таблицах 28 и 29.
Анализ различных исследований по азотному обмену

Анализ различных исследований по азотному обмену

Таким образом, тормозящее действие вытяжек цветков люпина на рост колеоптиле подтвердило наши выводы относительно кастрации бутонов и цветков взрослого растения и влияние ее на развитие корневой системы.
В работе А. В. Немилова есть выводы о физиологических свойствах гормональных веществ, с которыми также согласуются результаты наших исследований.
А. В. Немилов пишет: «Гормон может влиять на строение, функциональную деятельность, возбуждать или тормозить физиологические процессы». Гормоны являются продуктами жизнедеятельности организма, его отдельных органов и, как биохимические вещества, могут оказывать положительное действие в одних из них и отрицательное в других.
Очевидно, не только в цветках или верхушечных ростовых почках растения образуются гормональные вещества. С развитием растения и переходом его от вегетативного развития к репродуктивному изменяются также процессы обмена веществ (в первую очередь белковых), и в биохимизме таких изменений играют большую роль гормональные вещества.
Для выяснения воздействия одного целого растительного организма на другой, такого ж возраста, но с иным физиологическим состоянием, мы сращивали ветки двух таких растений люпина методом аблакатировки (сближением). Сращивали нормально развивающееся растение, то есть цветущее и плодоносящее, с растением, у которого удаляли бутоны. Наши предположения о том, что плодоносящее растение будет оказывать тормозящее воздействие на ростовые процессы аналогично приему насадки соцветий на растения с удаленными бутонами, не подтвердились.
Сращивали эти растения мы в фазе бутонизации. В период вегетации на одном из них удаляли бутоны, а второе нормально цвело и плодоносило. В конце вегетационного периода, после того, как на плодоносящем растении созрели бобы, на нем был отмечен вторичный рост стеблей и появление бутонов, которые через некоторое время расцвели. В другом случае вторичный рост стебля был отмечен на плодоносящей ветке выше развившейся кисти зрелых бобов. Остальные молодые ветки и соцветия вторичного роста люпина появились на стеблях, которые уже отцвели, но бобы на них не завязались и вырастали на стеблях, как бы из спящих почек.
Физиологическое объяснение явления вторичного цветения следует искать, очевидно, в периодичности функций отдельных органов растения. Можно привести целый ряд примеров, свидетельствующих о периодичности функции органов растения в физиологии их развития.
Коршут, например, указывает, что напряженность в смысле темпа ростовых процессов в растении достигает наивысшей точки перед цветением. Исследования Д. А. Сабинина, Е. Г. Мининой и И. И. Колосова корневых выделений у растений говорят также о периодичности этих процессов. Количество и интенсивность корневых выделений, равно как и поглощение корнями питательных веществ из раствора, приурочено к этапам развития растений. Интенсивность дыхания растений также зависит от фазы их развития.
Все эти явления, безусловно, связаны с наличием в растениях гормональных веществ, которые оказывают воздействие на быстроту роста отдельных органов и ускорение темпа физиологических процессов в растениях. Это становится понятным, но тогда встает вопрос, почему соцветия, как мы видели, насаженные на растения, у которых удалялись бутоны, оказывали воздействие на корневую систему, клубеньки и белковый обмен, а здесь при сращивании растений этого не наблюдаем. Полученные результаты, кажущиеся противоречивыми, объясняются, с нашей точки зрения, полярностью действия гормонов.
Оставляя этот вопрос не решенным до конца, мы, однако, считаем, что результаты, полученные в наших опытах по выявлению физиологической роли соцветий люпина во взаимоотношениях бобового растения и клубеньковых бактерий, очень важны для данного исследования, поскольку они укрепляют наши исходные представления о роли гормонов как факторов, регулирующих жизнедеятельность бобовых растений и клубеньковых бактерий на разных фазах развития.
Обладая меньшей дифференциацией и специализацией отдельных органов, чем сложные животные организмы, растения в большей степени способны к регенерационным процессам, то есть к восстановлению отдельных органов и организма в целом.
На примере симбиоза бобового растения с клубеньковыми бактериями мы видели, что их взаимоотношения осуществляются посредством азотного обмена. Совершенно очевидно, что и взаимодействие отдельных органов или частей растения также протекает на базе обмена веществ и в первую очередь углеводно-белкового обмена.
Известно также, что соотношение вегетативных и репродуктивных органов бобовых или злаковых растений (структура элементов, слагающих урожай) в значительной мере зависит от питания их, условий роста и развития отдельных органов растения.
Таким образом, можно сделать предположение, что вторичный рост и вторичное цветение, в основе которых лежат регенерационные процессы, зависят от условий питания и обмена веществ в растительном организме.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: