Новости

Общие представления о роли и значении возбудителей бактериозов растений

10.01.2014

Прошло сто лет с тех пор, как русский ученый М.С. Воронин (1867), наблюдая образование клубеньков на корнях люпина, высказал мысль о возможности паразитирования бактерий в тканях растений. Несколько позднее на способность бактерий вызывать заболевания растений указал Г. А. Надсон (1888). В ряде других стран также одновременно было установлено, что бактерии могут быть причиной заболевания растений. Так, в Соединенных Штатах Америки Т. И. Буррилл (1878) сообщил о том, что бактерии вызывают пятнистость на яблонях и грушах. В 1879 г. во Франции ученый Прилье опубликовал работу о бактериях как о причине красно-розовой болезни на пшенице. В 1880 г. итальянец Комес установил, что бактерии патогенны по отношению к растениям. В Голландии Воккер (1883) сообщил о бактериальной природе желтой болезни на гиацинтах. Но главную роль в развитии учения о бактериозах растений сыграл американец Эрвин Смис (1854–1927).
Однако из всех паразитарных заболеваний растений бактериальные долгое время не привлекали к себе соответствующего внимания. Даже существование фитопатогенных бактерий, как специфических возбудителей этого типа болезней, вызывало сомнение. Оно неоднократно было причиной жестокой полемики между представителями противоречивых точек зрения. Известна, например, упорная борьба, которую пришлось вынести основателю американской школы учения о бактериозах растений фитопатологу Эрвину Смису с европейскими фитопатологами – Франком (1896), Вемером (1898), Гартигом (1882), особенно с Фишером (1889). Эти ученые либо скептически относились к существованию бактерий на растениях, либо вообще категорически отрицали роль бактерий как возбудителей болезней растений. Однако постепенно благодаря широким и тщательным исследованиям ряда ученых с полной очевидностью было доказано существование фитопатогенных бактерий. Нельзя при этом не отметить, что большую роль в становлении науки о бактериозах растений сыграли наши отечественные ученые. После сообщения М.С. Воронина (1867) и Г.А. Надсона (1889) с
1903 г. в «Ежегоднике сведений о болезнях и повреждениях растений», издаваемом видным фитопатологом А.А. Ячевским, начинают систематически печататься данные о появлении того или другого бактериоза в России.
Большое значение имели исследования, проведенные профессором Харьковского университета А.А. Потебней, особенно профессором Одесского сельскохозяйственного института И. Л. Сербиновым. Последний был первым исследователем, который с 1912 г. в течение ряда лет изучал бактериозы растений и их возбудителей на Украине. Работами И. Л. Сербинова заложены основы учения о бактериозах растений в СССР. Однако только после Великой Октябрьской социалистической революции это учение получило более широкое развитие, когда были созданы все необходимые условия для нормальной и плодотворной работы в этой области. Постепенно росло количество ученых в разных республиках СССР, занятых разработкой науки о бактериозах растений и ее укреплением как самостоятельной дисциплины в области защиты растений. С каждым годом увеличивалось и количество исследований, посвященных разрешению самых разнообразных вопросов, связанных с изучением бактериальных болезней растений и их возбудителей. Изучение данных вопросов осуществлялось уже не учеными-одиночками, а коллективами научных сотрудников. Такие коллективы были организованы во многих республиках СССР при научно-исследовательских институтах академий наук, Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. Ленина, сельскохозяйственных институтах, ряде институтов МСХ и других научных учреждениях. Наиболее крупным из всех указанных коллективов является отдел фитопатогенных бактерий Института микробиологии и вирусологии АН УССР, который более трех десятков лет систематически занимается изучением бактериозов растений и их возбудителей.
В результате огромной и плодотворной деятельности советских и зарубежных ученых накоплен чрезвычайно ценный материал в области изучения бактериальных болезней растений, который позволяет подойти к оценке роли и значения фитопатогенных бактерий с несколько иной точки зрения, чем это делалось до сих пор. Остановимся вкратце на характеристике тех свойств фитопатогенных бактерий, которые должны привлечь к ним максимальное внимание и указать на необходимость их изучения в соответствии с методами, изложенными в данной книге. Анализ полученных данных показывает, что фитопатогенные бактерии являются не только вредителями растений, причиняя экономические убытки нашему народному хозяйству, но могут быть и продуцентами ростовых веществ, витаминов, ферментов, токсинов, антибиотиков и других веществ, которые приносят пользу при их соответствующей разработке. Были вскрыты и другие свойства этих бактерий, которые могут быть использованы при разрешении некоторых проблем медицины, генетики, общей микробиологии и др. Приведенные данные свидетельствуют о том, что изучение возбудителей бактериальных болезней растений имеет разностороннее значение для биологических наук. Для подтверждения этого остановимся несколько более подробно на характеристике соответствующих признаков.
Как известно, вред, причиняемый бактериальными болезнями растений, чрезвычайно разнообразен. Они вызывают недороды, уменьшают количество плодов, ягод, корнеплодов, являются причиной частичной либо полной гибели как отдельных органов, так и всего растения, вызывают бесплодие растения, нарушают нормальный ход физиологических процессов, ведущих к снижению его продуктивности, портят внешний вид плодов, в результате чего снижается товарная ценность продукции и качество посевного материала (щуплость семян), ухудшают пищевые и технологические качества продуктов, придают токсические свойства продуктам (бактериоз арбузов), уменьшают количество сахаров в листьях (сосудистый бактериоз капусты), плодах (побурение абрикоса), снижают качество табачного сырья и т. п.
Принимая во внимание разнообразный характер повреждений, вызываемых бактериозами, можно прийти к выводу о том, что эти болезни могут привести к значительным потерям сельскохозяйственной продукции и снижению ее качества. Так, Е.Е. Фомин установил, что при поражении растений пшеницы черным бактериозом урожай ее снижается на 15–16%, М. В. Горленко – на 27–90% и О.Н. Викторова – на 61%. Приведенные цифры свидетельствуют о высокой вредоносности этой болезни, доходящей местами до полной потери зерна.
Базальный бактериоз, вызывающий щуплость, недоразвитость и обугливание зерна, поразил в Северной Осетии от 10 до 80% колосьев. В Новом Южном Уэльсе было зарегистрировано от 19 до 50% пораженных колосьев.
Бактериальный вилт наносит большой вред в Северной Америке урожаю кукурузы. По данным Ренда и Кеш, при среднем проявлении болезни она вызывает снижение урожая на 20– 50%. При раннем поражении проростков происходит полная гибель сахарной кукурузы. В некоторых штатах Америки бактериальный вилт стал приносить такие ощутимые убытки, что фермеры вынуждены были отказаться от посева ранних восприимчивых сортов. По данным Эллиотт (1941), во многих штатах – Иллинойс, Пенсильвания, Мериленд, Вирджиния и других – посевы кукурузы полностью погибли от бактериального вилта. Вернхам (1949) сообщает, что в штате Пенсильвания от грибного и бактериального увядания урожай кукурузы снизился на 17%. В 1948 г. эта болезнь причинила убыток, который
исчислялся 2 млрд. долларов. В Италии, по данным Вираджи (1948), снижение урожая кукурузы, связанное с пораженностью ее бактериальным вилтом, составляло 65%. За рубежом значительный вред кукурузе приносит бактериальная стеблевая гниль, снижающая ее урожай на 10–30%. В нашей стране это заболевание является объектом внешнего карантина. Бактериоз початков кукурузы, по данным Ф.Е. Немлиенко, снижает урожай в СССР в разные годы от 6 до 20%.
На значительные потери от развития гоммоза на хлопчатнике в зарубежных странах указывает Джильберт. Средние потери хлопка-сырца в штате Аризона (США) составили 15% валового сбора, а на отдельных полях – до 60%. В Вест-Индии эти потери достигали 30%. По данным Броуна (США), гоммоз привел в негодность 213 000 кип хлопка-сырца. Потери в 14 хлопкосеющих штатах США в 1953 г. равнялись 240 796 кипам (Лейнденер). В СССР средние потери хлопка-сырца от гоммоза в 1933 г. составили 4,4% валового сбора. В Узбекской ССР в 1934 г. они составляли 7,7% (данные Среднеазиатского института защиты растений). В Азербайджане в 1935 г. в Мильской степи урожай хлопка-сырца снизился на 21,8%.
Пораженность кориандра бактериозом послужила причиной недобора в Воронежской области в 1940 г. 50 000 ц плодов, или 50 тыс. кг эфирного масла. В результате пораженности бактериозом корней озимого рапса в УССР урожай семян был снижен на 225 тыс. ц.
Убытки от развития бактериальной рябухи на табаках в США в 1919 г. были оценены в 5 млн. долларов. В 1922 г. от этой болезни погибло 70% урожая. Бактериальная рябуха табака была причиной снижения урожая табачного сырья в УССР на 14% в 1922 г. и на 20–25% в 1936 г.
В зарубежных странах от бактериального рака томатов погибает 80–90% растений. Развитие этого бактериоза на томатах в БССР в 1937 г. послужило причиной недобора 24% урожая.
Сосудистый бактериоз капусты – широко распространенное заболевание за рубежом. Так, во Флориде он приводит к гибели от 25 до 75% капусты. Встречается он и в Советском Союзе. Например, в УССР в одном из колхозов Харьковской области этим бактериозом было поражено 92% растений капусты, из которых 40% погибли, что составило 160 ц с каждого гектара. В отдельных колхозах Алтайского края гибель капусты от бактериоза доходила до 60–70%. В Казахстане наблюдалось поражение капусты на 17–98%. Следует также отметить, что у капусты, пораженной сосудистым бактериозом, в листьях уменьшается количество сахаров, что сильно ухудшает качество капусты при квашении.
Бактериальное поражение моркови в УССР в 1926 г. привело к недобору 30% урожая.
Развитие различных типов бактериальных заболеваний фасоли приводит во многих зарубежных странах не только к сильному уменьшению ее урожая, но и перепашке посевов (США, Франция, Венгрия, Болгария и др.). Аналогичные результаты были отмечены и в условиях СССР (Украина, Северный Кавказ и др.). Пораженность гороха бактериозом вызвала гибель 25% урожая (США, 1918). 20% урожая риса погибло в Японии вследствие поражения растений бактериозом (Ишияма). От бактериального вилта в США погибает 25% люцерны.
По данным Смиса, Клейтона и Мосса (1945), пораженность растений Pseudomonas tabacum Dawsоn в штатах Каролина и Виргиния (США) вызывает все увеличивающиеся потери урожая табака, которые доходят до 20%, а в некоторых случаях даже до 90%. Общий урожай в этих штатах уменьшается ежегодно на 45 млн. кг.
Значительные убытки приносит также кольцевая гниль картофеля. По подсчетам Бонда (1939), потери от этого бактериоза в одном только штате Майн (Канада) составляли за 1937 и 1938 гг. соответственно 32000 и 80000 долларов. Дикстра, Госс и Лич (1940) отмечают, что кольцевая гниль прогрессирует в США с каждым годом и убытки от этой болезни в одном только штате достигают 250000 долларов, создавая все большую угрозу для картофелеводства.
Особенно большие потери отмечены в зарубежных странах при поражении плодовых деревьев различными бактериальными болезнями. Так, в США бактериальный рак цитрусовых оказался причиной убытков, исчисляемых в 1 млн. 250 тыс. долларов. По данным Смиса, в США за два года (1918 и 1919) убыток составлял 680 000 долларов.
Очень вредоносной болезнью в США является бактериальный ожог семечковых пород плодовых. Пораженность яблонь и груш в штате Калифорния обошлась в 10 млн. долларов (Кашкин). А. А. Ячевский (1926) отмечает, что в США при пораженности бактериозом коры яблонь было утрачено 4 846 000 бушелей урожая. В Панаме было прекращено выращивание бананов на площади в 20 000 га в связи с пораженностью их бактериальными болезнями (Кашкин).
На неблагополучное состояние насаждений косточковых плодовых деревьев в связи с зараженностью их бактериальным раком обратила внимание А.К. Василькова (1964), приводя значительные цифры выпадения этих растений в некоторых местах УССР (25; 41 и даже 78%).
Приведенные данные ни в коей мере не исчерпывают тех материалов, которые имеются по изучению вредоносного действия бактериальных болезней растений. Однако они вполне достаточны для того, чтобы понять насколько вредоносны эти заболевания и каково их экономическое значение, а также охарактеризовать одно из важнейших свойств фитопатогенных бактерий. Как известно, вредоносная деятельность возбудителей бактериозов растений является тем основным признаком, который служит критерием при оценке значения фитопатогенных бактерий для народного хозяйства и в науке.
Целый ряд наблюдений, сделанных в последнее время, свидетельствует о том, что рассматривать фитопатогенные бактерии только как паразитов растений – это значит закрыть глаза на наличие у них некоторых других весьма интересных и ценных признаков и свойств, имеющих общебиологическое значение.
Как указывалось, фитопатогенные бактерии способны образовывать биологически активные вещества. Так, в результате специально проведенных исследований было установлено, что некоторые виды фитопатогенных бактерий способны вырабатывать ростовые вещества типа гетероауксинов. При этом было (обнаружено, что те штаммы отдельных видов возбудителя, которые являлись наиболее активными продуцентами ростового вещества, были и наиболее вирулентны. К числу этих бактерий относятся: Pseudomonas coronafaciens Stevens, P. panici (Elliott) Stapp и P. tabacum. Ростовую реакцию давали также Xanthomonas phaseoli Dowson и желтые спутники возбудителей бактериозов растений.
Большое внимание уделяется последнее время способности фитопатогенных бактерий к токсинообразованию. Наличие токсических веществ было установлено у таких бактерий: Bacillus subtilis Cohn, Bad. vulgaris Trevisan и Erwinia phytophthora (Appel) Bergey et al. (Ван-Халь, Аннель и Потер), P. xanthochlora Stapp (Шустер), P. tabacum (Джонсон, Мурвин, Клейтон), X. phaseoli var. fuscans Dowson, P. phaseolicola (Burkholder) Dowson, P. pisi Saсkett, Corynebaderium michiganense (Smith) Jensen (К. И. Бельтюкова), P. tabacum и P. angulatum From me and Murray (Браун), P. phaseolicola (Заумейер), X. vesicatoria (Doidge) Dowson (Браун), P. solsnacearum Smith (Гутчинсон), Erwinia tracheiphila (Smith) Holland и Bad. stewarti Smith (Гаррис), Agr. tumefaciens Smith et Townsend, P. phaseolicola и E. carotovora (Jones) Holland (Федер и Арк).
Следует отметить, что за рубежом исследование токсинов, полученных из некоторых фитопатогенных бактерий (из P. tabacum), проводится уже в течение нескольких десятков лет.
В литературе имеются данные об антибиотическом действии таких видов фитопатогенных бактерий, как X. phaseoli, Е. amylovora.
В последние годы стали появляться сообщения, в которых указывается на наличие многих общих черт у опухолей растений и животных. В этих работах обсуждается механизм действия так называемого тумориндудирующего вещества, которое, по-видимому, является дезоксирибонуклеиновой кислотой. Это подтверждается опытами по обработке места заражения Bad. tumefaciens 10в-4 М растворами аналогов природных пуриновых или пиримидиновых оснований (бромурацил, фтордезоксиуридин). В результате образование опухолей растений полностью подавлялось. Поскольку образование опухолей является результатом проявления патологии клеток, то между опухолями животных и растений, по мнению Штаппа (1964), нет принципиальной разницы.
О связи между опухолевым феноменом у растений и проявлением рака у животных имеются определенные высказывания у Готере (1963). Автор подчеркивает наличие общих черт и одинаковые трудности, встречающиеся при изучении опухолей у животных и растений.
Интерес представляют литературные данные о способности фитопатогенных бактерий вызывать заболевание животных. Так, Брису (1960) обнаружил патогенные свойства по отношению к теплокровным у бактерий, которые были выделены им непосредственно из больных растений. Четыре вида этих бактерий оказались особенно вирулентными: Xanthomonas tardicrescens (McCulloch) Dowson, изолированная в Японии из больных растений; Phytobaderium panici-miliacei (Elliott) Stapp. индийского происхождения; Erwinia phytophthora, выделенная из мягкой гнили корня перца в Мексике; Pseudomonas cichorii (Swingle) Stapp., изолированная из больного цикория. Особенно восприимчивым оказался Microtus orcadensis, так как погибал через несколько часов после инъекции фитопатогенных бактерий в брюшину.
Учитывая серьезное значение обнаруженных патогенных свойств, Брису считает, что роль фитопатогенных бактерий в патологии животных заслуживает несомненного и определенного внимания и дальнейшего изучения и уточнения. Для обоснования необходимости этих исследований автор указывает на способность бактерий, встречающихся во внешней среде, приспосабливаться в организме животного во время случайной инокуляции и в результате этого приобретать новые патогенные свойства. Нельзя также не считаться и с возможностью пассажей бактерий от растений к насекомым и от насекомых к животным.
В практике наших исследований нам неоднократно приходилось сталкиваться со способностью некоторых фитопатогенных бактерий вызывать не только поражение отдельных органов у животных, но и их гибель. Это случалось при иммунизации кроликов живой культурой некоторых фитопатогенных бактерий, особенно из рода Erwinia. На месте инъекции на ушах этих животных появлялись гнойники, не заживающие сравнительно долгое время. Иногда кролики погибали через несколько часов уже после первой инъекции. О гибели кроликов после введения им культуры Е. carotovora сообщает также Манфановская. Заражение лягушек Е. carotovora также вызывало у них смерть.
Из приведенных данных заслуживает внимания токсический бактериоз арбузов. Употребление в пищу зараженных арбузов вызывало у человека рвоту, расстройство желудка, головную боль. Бактерии, выделенные О.И. Сиротининой и А.И. Поповой (1948) из пораженных арбузов, были отнесены к роду Proteus. Они выделяли токсин, делающий ядовитой мякоть зараженных арбузов. С.Я. Петрович и Л.И. Шустов из арбузов, купленных в торговой сети Москвы, выделили бактерии, определенные авторами как разновидности параколи.
Приведенные нами примеры, требующие дальнейших и более углубленных исследований, могут иметь значение не только для патологии животных, но и для теории паразитизма бактерий вообще.
Нельзя не отметить также, что фитопатогенные бактерии представляют собой весьма удобные объекты для изучения ряда общебиологических вопросов, имеющих значение для микробиологии (общей и медицинской), биохимии, генетики, а возможно, и других наук. Связано это прежде всего с отсутствием спорообразования и патогенного действия на человека; при проведении опытов нет необходимости в специальных средах, имеется также возможность использовать обычные методы, разработанные в других областях науки. В литературе уже описаны подобные исследования, приведены опыты и попытки трактовать полученные результаты этих опытов в общебиологическом смысле. В качестве примера мы можем сослаться на проблему рака у растений и человека и приведенные нами соображения по этому поводу.
К числу вопросов такого характера относится изучение трансформации при помощи ДНК различных свойств и признаков бактерий.
Как уже известно из литературных данных, для решения ряда вопросов в микробиологии, биохимии и генетике в последнее время используется метод так называемой трансформации. Он заключается в передаче каких-либо свойств от одной бактериальной клетки другой при помощи ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты). Исследованиями, проведенными главным образом в медицинской микробиологии, было показано, что при помощи ДНК, выделенной из микробов, обладающих какими- либо признаками, стойко передающимися по наследству, удается передавать эти признаки бактериям того же вида, не обладающих ими. Механизм действия заключается в том, что ДНК микроба-донора, проникая в клетку микроба-реципиента, т. е. микроба, свойства которого хотят изменить, включается в обмен этой клетки и определяет изменение ее наследственных признаков. Этот феномен получил название трансформации, а ДНК – трансформирующего фактора. Большинство работ по трансформации у бактерий сводится к восстановлению у искусственно полученных вариантов утраченных ими свойств при помощи ДНК из родительских форм или передаче устойчивости к лекарственным веществам от устойчивого варианта неустойчивым штаммам.
В области изучения трансформации у фитопатогенных бактерий сделаны еще только первые шаги. Так, Кори и Старр (1957) воспроизвели трансформацию резистентности к стрептомицину у возбудителя бурой пятнистости фасоли – X. phaseoli при помощи ДНК, полученной из резистентных к антибиотику клеток этого вида бактерий.
Поль Маниль (1960) провел опыты по трансформации штамма Rhizobium – посредством ДНК, экстрагированной из Bad. tumefaciens.
О связи между содержанием ДНК в междуузлиях растений конских бобов и развитием опухолей, вызываемых Bad. tumefaciens, сообщают Купиля Зирка и Штерн Герберт (1961). Эти авторы пытались установить, не является ли образование опухоли при искусственном заражении Bad. tumefaciens результатом повышения содержания ДНК, но получили отрицательные данные. В то же время в контроле без заражения было установлено более низкое содержание ДНК, что дало основание авторам рассматривать повышение содержания ДНК как реакцию тканей растений на ранение.
Более широкие и более систематические исследования по трансформации были проведены В.А. Ламбиной в соавторстве с Т.Н. Михайловой и У Кэ-Янь (1964, 1965). В своих опытах авторы пытались выяснить возможность передачи при помощи ДНК ряда морфологических признаков и ферментативных свойств, работая с сапрофитной формой Pseudomonas fluorescens Мigulа № 1895 и факультативным паразитом P. fluorescens № 65 (Оксентьян) – возбудителем сосудистого бактериоза у кок-сагыза. Эти две разновидности P. fluorescens оказались очень удобными объектами для изучения трансформации. Так как они обладали различной чувствительностью к стрептомицину, авторы провели изучение закономерностей трансформации на примере передачи стрептомициноустойчивости. Оказалось, что устойчивость к стрептомицину передавалась как внутри разновидностей P. fluorescens, так и при перекрестной трансформации. Осуществить при помощи ДНК передачу способности продуцировать протопектиназу авторам не удалось. В то же время была установлена возможность получать переходные колонии с измененной микроструктурой. Кроме того, было отмечено бактериостатическое действие трансформирующей ДНК на популяции резистентных клеток.
Большое теоретическое и практическое значение имеет изучение способности фитопатогенных бактерий продуцировать различные ферменты. Такие исследования целесообразны еще и потому, что у ряда возбудителей бактериозов растений уже обнаружено наличие пероксидазы, каталазы, амилазы и др. К числу этих бактерий-продуцентов относятся главным образом представители рода Pseudomonas, например P. lachrymans Gаrsner и P. tabacum.
Почти совершенно нет исследований об образовании фитопатогенными бактериями веществ типа витаминов, об использовании ими в качестве источников питания таких веществ, как углеводороды нефти и др. Однако принадлежность фитопатогенных бактерий к тем родам, среди видов которых уже имеются такие продуценты, заставляет предположить об эффективных результатах таких поисков.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: