Отбор и подбор являются определяющими в племенной работе по животноводству и представляют собой взаимосвязанные приемы улучшения существующих и создания новых пород, линий и кроссов животных.
В современном понятии отбор — это сохранение более приспособленных к определенным жизненным условиям и технологии производства или выбор человеком наиболее удовлетворяющих его требованиям особей и устранение самой природой или человеком менее приспособленных, худших индивидуумов.
Учение об отборе разработано Ч. Дарвиным, который на основе большого фактического материала установил, что образование новых форм живых организмов, изменение и совершенствование существующих идут благодаря действию естественного и искусственного oтбopa.
Естественный отбор способствует выживанию и сохранению тех особей, которые благодаря своим индивидуальным особенностям лучше приспосабливаются к условиям внешней среды, ограждает популяцию от действия вредных мутаций и сохраняет ее структуру.
В популяциях (стадах) сельскохозяйственных животных естественный отбор дополняется действием искусственного отбора, который дал возможность оказывать давление на частоту генов и получать эффективные сдвиги генных частот уже в потомстве ближайших поколений.
В практической работе с сельскохозяйственными животными используют следующие типы искусственного отбора: стабилизирующий, направленный, дивергентный, технологический, косвенный.
При стабилизирующем отборе происходит консолидация селекционного признака, в результате чего среднее значение признака в популяции не меняется, особи с крайними вариантами признака выбраковываются, наступает стабилизация генетической изменчивости, и частоты генов приобретают генетическое равновесие. В практической селекции при данном типе отбора оставляют для дальнейшей работы особей с модальным (средним) классом, т.е. животных, уровень селекционируемого признака у которых находится в пределах от -1σ до +1σ (рис. 1.1, позиция А).
Направленный, или методический отбор находит широкое применение в животноводстве, так как он обеспечивает изменение среднего значения селекционируемого признака у потомков в желательном для селекционера направлении при одновременном сужении генетической и фенотипической изменчивости. Такой отбор приводит за несколько поколений к значительному сдвигу средней величины признака в сторону (максимальную или минимальную), соответствующую целям селекции. Направленный отбор способствует совершенствованию существующих и выведению новых высокопродуктивных пород, линий и кроссов животных. Примером может служить отбор птицы мясных линий кур на высокую раннюю скорость роста бройлеров, что позволило за последние десятилетия значительно повысить продуктивность птицы.
Если возникает необходимость получить животных с противоположным уровнем продуктивности (например, высокой и низкой живой массой) или изучить наследственность и генетическую корреляцию количественных признаков, применяют так называемый дивергентный отбор, т.е. отбор в двух направлениях. При этом популяция расчленяется на популяционные группы, различающиеся между собой по генотипам и фенотипам.
Направленный и дивергентный типы отбора показаны на рис. 1.1 (позиции Б и В).

В условиях перевода животноводства на промышленную основу особое значение приобретает технологический отбор, при котором отбирают особей, приспособленных к новым условиям содержания и эксплуатации. В этом направлении селекции имеются определенные успехи. Так, коровы голштинской и черно-пестрой пород при беспривязном содержании приспособлены к доению на стационарных доильных установках, куры и индейки отселекционированы на приспособленность к содержанию в клетках или сетчатых полах и т.д.
Часть особей, отобранная для воспроизводства, на схеме заштрихована.
При отборе сельскохозяйственных животных учитывают также и некоторые косвенные признаки, которые не имеют прямой хозяйственной ценности, но они корреляционно связаны с количественными хозяйственно-полезными признаками. Такой отбор называется косвенным. Например, установлена положительная связь между содержанием жира и белка в молоке коров; обхватом вымени и удоем коров; длиной киля и мясными качествами кур и индеек (выход потрошеной тушки, съедобных частей, мышц), развитием гребня у кур в 7—8-недельном возрасте и оплодотворенностью и выводимостью яиц и т.д.
Отбор начинается с выбора признаков, которые определяют селекционной программой с учетом качества животных и конкретных задач, стоящих перед селекционером. Все признаки селекции делят на основные и дополнительные.
Число признаков, по которым ведут отбор, достигает в настоящее время 10-15 и более. Рекомендуется выделять из них не более 3-5 основных. Отмечено, что чем больше признаков отбора, тем медленнее идет их улучшение, менее эффективная селекция. Дополнительные признаки имеют для данной линии, породы меньшее значение. Они помогают выбрать из двух одинаковых по ведущим признакам лучшую особь и не допустить к размножению таких особей, которые могут резко ухудшить потомство по данному признаку. Например, для молочных коров основными признаками отбора являются живая масса, удой, содержание жира в молоке, скорость молокоотдачи, а дополнительными — характер лактации, содержание белка в молоке, форма вымени, продолжительность сервис-периода и др.
Для свиней к основным признакам относят плодовитость, крупноплодность, молочность, живую массу, а к дополнительным — скороспелость, способность к откорму, мясные качества туш и т.д.
Для яичной птицы основными признаками обычно являются яйценоскость, масса яиц, воспроизводительные качества, сохранность молодняка и взрослой птицы. К числу дополнительных могут быть отнесены возраст половой зрелости, компоненты яйценоскости, живая масса, прочность скорлупы, экстерьер, типичный для птицы яичных пород, индекс формы яиц, цвет и мраморность скорлупы. У мясной птицы к основным признакам относят скорость роста молодняка, мясные формы телосложения, воспроизводительные качества, сохранность. К числу дополнительных признаков относят яйценоскость, выход инкубационных яиц, массу и качество яиц, отсутствие инстинкта насиживания и др.
Среди генетических показателей, служащих в качестве критериев эффективности искусственного отбора в животноводстве и выбора методов селекции, особое место занимают показатели наследуемости и повторяемости.
Принято считать, что при коэффициенте наследуемости (h2) равном 0,4 и более, можно успешно вести отбор по фенотипу, при котором в значительной степени затрагивается генотип, и в этом случае от лучших родителей можно ожидать и лучшее потомство (массовая селекция). Массовую селекцию животных проводят по индивидуальным величинам признака. Такую селекцию успешно можно вести по живой массе, содержанию жира в молоке, толщине шпика у свиней, массе яйца, окраске скорлупы, скорости оперяемости у птицы и др.
При достижении высокого уровня селекционируемого признака и в связи с уменьшением генетического разнообразия эффективность массовой селекции резко снижается, поэтому необходимо применять такие методы селекции, которые позволили бы использовать эффект комбинированного действия генотипов родительских особей. Это основано на проявлении благоприятного селекционного действия на признак сочетаемости генотипов самцов и самок.
Пo признакам с низким коэффициентом наследуемости (меньше 0,4) проводят так называемую семейную селекцию. При семейной селекции осуществляется оценка и отбор не отдельных индивидуумов, а семей и семейств на основе оценки фенотипа и генотипа особей. Семья — это самец — самка — потомки, сибсы (полные братья и сестры), а семейство — самец — спаривающиеся с ним самки — потомки, сибсы и полусибсы (полубратья и полусестры). Семейную селекцию успешно можно проводить по следующим экономически важным признакам: жизнеспособность молодняка и взрослых особей, удой, многоплодие, половая зрелость, яйценоскость, инстинкт насиживания, форма и плотность яиц, толщина скорлупы и т.д. Для воспроизводства стада отбирают, как правило, особей тех семей и семейств, которые по селекционируемым признакам превышают средние показатели по линии или по породе.
Низкие значения коэффициента наследуемости свидетельствуют о малой эффективности селекции даже при самом жестком искусственном отборе. И.М. Лернер и Х.П. Дональд отмечают, что если генетики указывают на низкую наследуемость данного признака, то бесполезно тратить время на отбор с целью усиления или ослабления этого признака, пока не будет найден способ увеличения его генетической изменчивости.
В последние годы в промышленном животноводстве наиболее часто применяют комбинированную селекцию — сочетание индивидуальной и семейной селекции. При комбинированном отборе для дальнейшего воспроизводства стада отбирают лучших особей из лучших семей.
Для определения коэффициента h2 существует несколько методов. Наиболее распространенным методом определения коэффициента наследуемости является способ вычисления его путем удвоения коэффициента корреляции между показателями одного и того же признака родителей и потомства (h2 = 2r). Если продуктивность получают от особей одного пола, например удой, h2 выражается удвоением корреляции между продуктивностью матерей и дочерей (h2 = 2r мд).
Определить коэффициент наследуемости можно также путем удвоения коэффициента регрессии между показателями признака родителей и потомства (h2 = 2R «потомство-родители»). Если же h2 вычисляют по регрессии «мать-дочь» в пределах потомства одного производителя, то это выражает аддитивную долю наследуемости, причем коэффициент регрессии будет равен

В практической работе с животными важное значение имеет повторяемость в величине селекционируемого признака в различные периоды их жизни. Чем меньше меняются селекционируемые признаки в отдельные периоды, тем эффективнее будет селекция в раннем возрасте, селекция за укороченный продуктивный период.
Коэффициент повторяемости (rw) вычисляют путем определения корреляции между продуктивностью одних и тех же животных по одним и тем же признакам, но за различные возрастные периоды, а также с помощью дисперсионного анализа с использованием однофакторного или двухфакторного комплекса. Коэффициент повторяемости используется для оценки доли генотипического разнообразия признака у особей популяции (в общей фенотипической вариации признака). Однако в структуру коэффициента повторяемости, помимо генотипической изменчивости, входит и некоторая часть постоянно влияющих на особь факторов внешней среды.
Более высокая или полная повторяемость характерна для морфологических и некоторых качественных показателей, менее высокая для количественных признаков. Более стабильными, как правило, оказываются признаки, характеризующиеся высокой степенью наследуемости. Практическое значение данного коэффициента заключается в том, что чем он выше, тем эффективнее отбор по данному признаку.
На эффективность отбора в определенной степени влияет пенетрантность гена, т.е. частота или вероятность фенотипического проявления его в популяции особей, являющихся носителями данного гена. Пенетрантность зависит от генотипа и условий среды. Это означает, что при определенном геноме или в определенных условиях среды некоторые гены фенотипически проявляются как доминантные, а в других условиях среды или при других геномах не проявляются вообще. Пенетрантность оценивается процентом особей, несущих данный ген, у которых он проявился в фенотипе. Различают полную (ген проявился у 100% особей) и неполную пенетрантность. Неполная пенетрантность свойственна проявлению многих генов у сельскохозяйственных животных, например угнетающих эмбриональное развитие и жизнеспособность.
Путем отбора можно получить типы, линии или отдельные особи с желаемым уровнем пенетрантности. Нежелательные гены могут быть подавлены или изменены генами-супрессорами, которые способствуют сохранению в популяции особей, приспособленных к конкретном условиям среды, и тем самым формируют определенный гомеостаз популяции, который проявляется в благоприятных фенотипах.
При любом типе искусственного отбора важно определить, насколько он будет эффективным. В практической работе рассчитывают ожидаемый эффект селекции по формуле

где h2 — коэффициент наследуемости признака, d — селекционный дифференциал, i — интервал между поколениями.
Селекционный дифференциал — это разница между отобранными особями по селекционируемому признаку и средним значением данного признака по стаду, линии. Например, при бонитировке коров черно-пестрой породы средний удой за 305 дней лактации в стаде численностью 1000 голов составил 3520 кг, средний удой отобранных для дальнейшей работы коров (n = 750) — 4830 кг. Селекционный дифференциал в данном примере равен

Селекционный дифференциал зависит от степени изменчивости признака и от того, какую долю особей вводят в отобранную для селекционных целей группу животных. С увеличением величины изменчивости (σ) повышается селекционный дифференциал. С уменьшением доли отбираемых для дальнейшей работы особей увеличивается величина селекционного дифференциала при одинаковой изменчивости признака.
Эффект селекции изменяется от генерации к генерации. Поэтому интенсивность селекции зависит от интервала между поколениями, под которым понимают период между одинаковыми стадиями жизненного цикла двух последовательных поколений. Для KPC он равен 5 годам, свиней — 2,5-3 годам, овец — 3-4 годам, яичных кур — 2 годам и мясных кур — одному году.
Отбор животных по комплексу признаков. В практике промышленного животноводства особей оценивают и отбирают по комплексу хозяйственно-полезных признаков, причем часть их (в пределах 3—5 в зависимости от целей и задач селекции) относят к основным селекционируемым признакам. При наличии положительной взаимосвязи отбор по одному признаку способствовал бы усилению и других признаков. Однако многие селекционируемые признаки находятся либо в отрицательной взаимосвязи (удой и жирность молока, яйценоскость и масса яиц, живая масса и яйценоскость и др.), либо в положительной нежелательной взаимосвязи (живая масса в раннем возрасте и живая масса кур во взрослом состоянии, живая масса и масса яйца и др.), что значительно усложняет проведение эффективной селекции по комплексу признаков.
С целью повышения общей племенной ценности животных, улучшения желательных признаков в селекционной практике используют три метода отбора по комплексу признаков: последовательный (тандемный) отбор; отбор по независимым уровням браковки; отбор по общей оценке или селекционному индексу.
При тандемном отборе признаки подвергают последовательному улучшению, один за другим. Сначала ведут селекцию по одному из признаков, по достижении поставленной цели начинают селекцию по другому признаку, и так до тех пор, пока не достигнут цели по всем желаемым признакам. Данный метод эффективен при повышении уровня одного признака, но требует много времени для достижения высокого уровня по всем признакам и не гарантирует, что при отборе по второму признаку не произойдет понижения первого.
При отборе по независимым уровням браковки определяют нижнюю границу развития каждого селекционируемого признака. Особей, по тем или иным признакам не достигающих уровня установленной нижней границы, из стада выбраковывают. Данный метод нашел широкое применение в селекции. Он дает возможность при отборе и совершенствовании животных по основному признаку сохранять остальные признаки на желаемом (чаще всего на среднем) уровне, используя так называемую «отсекающую» селекцию.
В основу метода отбора по селекционному индексу положено выражение комплекса селекционируемых признаков в одной обобщающей (трансформированной) величине. Селекционеры разрабатывают специальные индексы на основе ценности того или иного признака, а также с учетом коэффициентов наследуемости и генетической корреляции, экономического значения или удельного веса признака.
Внедрение компьютерной техники в практику племенного животноводства предполагает использование специально разработанных селекционных программ, в основу которых будет положена селекция по индексам.
При селекции по индексам отбирают особей не с лучшим развитием каждого признака в отдельности, а с таким их соотношением, когда недостаточное развитие одного компенсируется большим развитием другого. Например, существуют определенные трудности при создании линии птицы, сочетающей высокую скорость роста в раннем возрасте, низкую живую массу во взрослом состоянии и экономически оптимальную яйценоскость. Правильно сконструированный индекс позволит отобрать особей и создать линию, наиболее эффективную для производства в конкретных условиях.
В селекционной работе с животными используют простые и сложные индексы, рассчитываемые по специальным формулам с учетом генетических параметров и экономической значимости признаков.
К простым индексам, применение которых давно уже вошло в практику промышленного животноводства, относят:
а) количество молочного жира за лактацию — индекс, отображающий удой коровы за лактацию и среднее содержание жира в молоке;
б) процент вывода суточного молодняка от числа заложенных яиц па инкубацию — индекс, в который включены оплодотворенность и выводимость яиц;
в) общая яичная масса — индекс, расчет которого проводят путем произведения количества снесенных несушкой яиц на их среднюю массу;
г) индекс препотентности (ИП), который используют для оценки животных по качеству потомства, определяют по формулам:

где M — показатель матерей; Д — показатель дочерей; Дср — средний показатель всех дочерей; r1 — коэффициент корреляции между продуктивностью матерей и дочерей производителя; r0 — коэффициент общей корреляции в стаде «мать-дочь»;
д) индекс продуктивности, используемый при оценке мясных качеств животных, определяют по формуле

где M — средняя живая масса молодняка (на начальное поголовье); Д — число дней выращивания; OK — оплата корма;
с) затраты кормов на единицу продукции (1 кг молока, 1 кг яйце-массы, 1 кг прироста живой массы, 1 кг жирной печени) — индекс, включающий уровень продуктивности животных и расход кормов;
ж) выход мяса на несушку родительского стада (мясных кур, уток, индеек и гусей) за продуктивный период — индекс, в который включены яйценоскость несушек, выход инкубационного яйца, вывод суточного молодняка, живая масса молодняка в убойном возрасте и сохранность птицы за период откорма.
При оценке и отборе животных можно использовать и некоторые другие индексы (например, телосложения и т.д.).
Для расчета сложных селекционных индексов разработано несколько формул. Наиболее распространенная из них имеет следующий вид:

где А, В, С, ..., Z — трансформированные значения селекционируемых признаков; а, b, с, ..., z — индексные коэффициенты для каждого признака.
При построении индекса в него может быть включено большое число показателей, причем не только хозяйственно-полезных, но и экстерьерных, интерьерных и др., однако с практической точки зрения желательно ограничить число признаков до нескольких, имеющих наивысшую наследуемость и наибольшее экономическое значение, ибо известно, что увеличение числа селекционируемых признаков ведет к снижению эффективности отбора, даже если применяется наиболее эффективная его форма.
При расчете общего селекционного индекса для каждой особи необходимо абсолютные значения признаков трансформировать в относительные величины. Для этих целей можно использовать два способа:
1) расчет пробита по формуле

2) простое отношение величины признака к средней его величине по партии, линии, породе или группе животных (х1:х-).
Селекция по индексам, безусловно, будет более эффективной, чем по отдельным признакам методом последовательного отбора. Поэтому, очевидно, и в дальнейшем относительно несложные индексы, а также общие селекционные индексы будут использованы при выведении новых и совершенствовании существующих линий и пород сельскохозяйственных животных.
В практической работе отбор животных проводят по результатам их оценки, по фенотипу и генотипу предков (по происхождению); по собственному фенотипу (по экстерьеру и конституции); по боковым родственникам (сибсам и полусибсам) и по качеству потомства. Каждая из этих оценок, дополняя одна другую, позволяет всесторонне выявить достоинства животных и с большей эффективностью использовать их для совершенствования стада, линии, кросса.
Основным материалом для оценки и отбора по происхождению служат зоотехнические записи с родословными животных. Изучение родословных позволяет контролировать наличие инбридинга и степень его влияния на различные признаки особей.
Оценка животных по племенным и продуктивным качествам, т.е. по комплексу признаков, называется бонитировкой. Всех племенных животных бонитируют с целью разделения их на соответствующие классы (элита-рекорд, элита, 1, 11 и вне класса), от чего зависит стоимость реализуемой племенной продукции, назначение особей для племенных целей, предназначение их для плана спаривания и т.д.
Подбop — это наиболее целесообразное составление из отобранных животных родительских пар с намерением получить от них потомство с желательными качествами. В современном животноводстве применяют все известные формы подбора: индивидуальный, групповой, гомогенный, гетерогенный, возрастной, линейный и др.
Индивидуальный подбор применяют только в племенных хозяйствах (племзаводы, селекционно-генетические станции, экспериментальныe базы научных учреждений) с целью проверки самцов и самок по качеству потомства, а затем для увеличения числа потомков улучшителей в стаде.
Развитие искусственного осеменения и длительное хранение замороженной спермы повышают возможности индивидуального подбора. его влияния на селекционный прогресс. Практический опыт показал, что индивидуальный подбор, применяемый при естественном пли искусственном осеменении, приводит к снижению оплодотворяющей способности по сравнению со спариванием при групповом подборе или при осеменении смешанной спермой.
Групповой подбор — самый распространенный в животноводстве. Его применяют при размножении семей и семейств, в группах свободного спаривания, при нагуле скота, в табунах лошадей, в отарах овец, в группах резерва, в множителе, в прародительских и родительских стадах птицы.
Разновидностью целенаправленного группового подбора является подбор, применяемый для размножения семей и семейств. В этом случае к группе полусестер подбирают группу самцов, родственных пли неродственных самкам, чаще всего полубратьев или братьев по отношению друг к другу (но не к самкам). Такой подбор позволяет быстро размножить наиболее ценные семьи.
Для производства родительских форм и конечных гибридов в птицеводстве применяют групповой подбор в соответствии со схемой скрещивания линий в кроссе.
Однородный (гомогенный) подбор является ведущей формой подбора при внутрилинейном разведении. Суть его заключается в том, что самки и подбираемые к ним производители относительно сходны по основным признакам подбора. Однородный подбор используют с целью сохранения, закрепления и усиления выраженности в потомстве ценных, наиболее желательных качеств. Такой подбор чаще обеспечивает получение препотентных особей. Крайней формой гомогенного подбора является инбридинг, а гетерогенного подбора — межвидовые скрещивания.
Эффект подбора зависит от особенностей генотипа родителей. Чем богаче набор аддитивных генов, тем выше общая комбинационная способность, но, чтобы использовать гетерозис при скрещивании, особое внимание следует уделять контрастности линии как предпосылке гетерозиса.
Однородный подбор применяют для размножения птицы лучших семейств, подбирая к ним самцов тоже лучших семейств, но не родственных самкам. Он уменьшает фенотипическое и генотипическое разнообразие в популяции. Длительный однородный подбор сужает возможности отбора, запас изменений уменьшается, что приводит к замедлению селекционного прогресса, к необходимости использования разнородного подбора, вводного скрещивания.
Гетерогенный, или разнородный, подбор в животноводстве применяют довольно широко. Суть его состоит в том, что спариваемые животные заведомо различаются по признакам подбора или по уровню развития отдельного признака. Гетерогенный подбор дает возможность получить потомство, в котором удачное сочетание наследственности одного и другого родителя обуславливает развитие наиболее желательных качеств.
Разнородный подбор применяют как первый этап при выведении пород и синтетических линий с последующим переходом на однородный подбор. Примером применения разнородного подбора с последующим переходом на однородный может служить метод создания линий на базе гетерогенных популяций. При этом в одном свободно скрещивающемся стаде объединяют самцов и самок многих линий с последующим отбором из гибридов наиболее перспективных групп особей. Разведение их с применением однородного подбора может завершиться закладкой линий.
Таким образом, путем целенаправленного отбора и подбора особей можно усилить и закрепить в последующих поколениях желаемые изменения, возникшие в процессе их онтогенеза. Разумеется, что этого можно достичь лишь при одновременном создании оптимальных условий кормления и содержания животных, способствующих формированию желательных качеств.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить